植物对干旱胁迫的响应及其研究进展
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摘要：植物在经受干旱胁迫时，通过细胞对干旱信号的感知和传导，调节基因表达，产生新蛋白质，从而引起大量形态、生理和生化上的变化．干旱胁迫对植物在细胞、器官、个体、群体等水平的形态指标有显著影响，也会影响其光合作用、渗透调节、抗氧化系统等生理生化指标．植物对干旱胁迫分子响应较复杂，包括合成一些新的基因如NCED、Dehydrin基因和CBF、DREB等转录因子．另外，干旱胁迫还能造成蛋白质组学的变化．
关键词干旱胁迫；生态响应 ；生理机制 ；研究进展
干旱作为影响作物生长发育、基因表达、分布以及产量品质的重要因素之一，严重限制了作物的大面积扩展。植物对干旱的适应能力不仅与干旱强度、速度有关，而且更受其自身基因的调控。在一定干旱阀值（drought threshold）胁迫范围内，很多植物能够进行相关抗旱基因的表达，随之产生一系列生理、生化及形态结构等方面的变化，从而显现出抗旱性的综合性状。因此，从植物本身出发，深入研究植物的抗旱机理，揭示其抗旱特性，提高植物品种的抗旱耐旱能力，以降低作物栽培的用水量，同时最大程度提高作物的产量和品质，科学选育适宜广大干旱、半干旱地区种植的优良作物品种，已成为国内外专家学者们所特别关注和研究的热点问题，对于水资源的合理利用和生态环境的改善均有着重要的意义。
目前，生存资源、环境与农业可持续发展之间的矛盾日益突出，这就要求人们更应高度重视农业综合开发过程中作物逆境生物学的基础研究。
一、植物抗旱基因工程研究新进展
（一） 与干旱胁迫相关的转录因子研究
通过转化调节基因来提高植物脱水胁迫的耐性是一条十分诱人的途径．由于在逆境条件下，这些逆境相关的转录因子，能与顺式作用重复元件结合，从而调节这些功能基因的表达和信号转导，它们在转基因植物中的过量表达会激活许多抗逆功能基因的同时表达．胁迫诱导基因能增强胁迫反应的耐力，不同的转录因子参与胁迫诱导基因的调控．遗传研究已经鉴
定了很多转录因子操纵胁迫反应的调控．最近的研究进展是在干旱胁迫下基因表达的复合调控 ．植物转录调节子的AP2／ERF家族至少包含一个拷贝的DNA结合域，叫AP2域．AP2域是植物特定的、在不同的植物中都有同源性 ．
（二） 与脱落酸(ABA)生物合成相关酶的基因——（ NCED）研究
作为一种植物激素，ABA在植物生命周期的很多阶段都发挥重要作用，包括种子的形成和萌芽以及植物对各种环境胁迫的反应，因为这些生理过程和内源ABA水平相关，ABA的生物合成使得这些生理过程得以说明．脱落酸在干旱胁迫下调控基因表达，一旦ABA水平升高，信号传导机制被激活，刺激基因表达．ABA在植物适应水分胁迫中具有重要作用 ．
（三）与干旱胁迫直接相关的诱导基因研究
在干旱胁迫条件下，植物会特异地表达一些基因，通过研究这些被干旱胁迫所诱导的基因可能找到植物对干旱胁迫的适应及抵御机理，并为植物抗旱基因工程提供理论支持，避免抗性分子育种的盲目性．例如：在拟南芥中的两个基因rd29A和rd29B能被干旱、低温和高盐或外源ABA诱导．rd29A在脱水和高盐条件下能作m快速反应，但对ABA反应没有响应．rd29A在脱水、高盐、和低温下能延迟rd29B的诱导 ．
（四） 与干旱胁迫相关的蛋白质、蛋白质组学研究
植物适应逆境胁迫的一个重要策略是即时大量合成许多胁迫诱导蛋白．干旱诱导蛋白是指植物在受到干旱胁迫时新合成或合成增多的一类蛋白．逆境诱导蛋白对植物的逆境适应起保护作用，它们的诱导是植物对环境的一种适应，可以提高植物的耐胁迫能力．胚胎发生后期，富集蛋白(LEA)在逆境胁迫下能被诱导并迅速大量合成，参与植物的防御代射．LEA蛋白可以解决在严重脱水的情况下，植物因失水导致的细胞组分的晶体化，破坏细胞的有序结构的问题．LEA蛋白被构建成伸展状态而不是折叠成球状，使它具有高的亲水性，LEA蛋白的这些由柬水作用组成的优点加上它们高的细胞内浓度和它们的表达方式，可以维持特殊的细胞结构或者通过少量的水分需求而适应干旱胁迫的影响．
二、干旱胁迫对植物的生理伤害
（一） 干旱胁迫对植物生长指标的影响
1、干旱胁迫对根系活力的影响
植物根系的活力是体现植物根系吸收功能、合成能力、氧化还原能力以及生长发育情况的综合指标，能够从本质上反应植物根系生长与土壤水分及其环境之间的动态变化关系，因此，保证一个深层、分散、具有活力的根系是植物耐旱避旱的重要因素之一。
2、干旱胁迫对叶片相对含水量的影响
水是植物的血液，其含量一般占组织鲜重的65% ～ 90%。叶片的相对含水量（RWC）表征植物在遭受干旱胁迫后的整体水分亏缺状况，反映了植株叶片细胞的水分生理状态。因此，RWC 常常是被用来衡量植物抗旱性的生理指标。RWC 比单纯的含水量更能较为敏感地反映植物水分状况的改变，在一定程度上反映了植物组织水分亏缺程度。在干旱胁迫条件下，土壤中的可利用水减少，导致根系吸水困难，相对含水率降低。
（二）干旱胁迫对植物光合作用的影响
绿色植物的光合作用是自然界中规模最大的碳素同化作用，是植物物质生产和产量形成的重要生理过程，同时也是受干旱胁迫影响最为显著的生理过程之一。没有水，光合作用就无法进行。
1、干旱胁迫对光合速率的影响
干旱胁迫下，光合速率的下降是气孔限制和非气孔限制双重作用的结果，轻度干旱胁迫下气孔限制是光合速率下降的主要原因，而严重干旱胁迫下非气孔因素是光合速率下降的主要原因。
2.干旱胁迫对叶绿素含量的影响
叶绿体是绿色植物叶片进行光合作用的场所，主要利用叶绿素进行光能吸收、传递与转换，叶绿素在植物体内是不断进行代谢的，与作物光合作用及产量形成的关系密切。叶绿素是光合作用中最重要和最有效的色素，其含量在一定程度上能反映植物同化物质的能力，从而影响植物的生长 。植物缺少水分会抑制叶绿素的生物合成，而且与蛋白质合成受阻有关，严重缺水还会加速原有叶绿素的分解，因此植物在遭受干旱时，叶片呈黄褐色。
（三） 干旱胁迫对植物生长过程中氮代谢的影响
1、干旱胁迫对硝酸还原酶（NR）的影响
硝酸还原酶（nitrate reductase，NR）可催化植物体内的硝酸盐还原成亚硝酸盐，是硝酸盐同化中第一个酶，也是限速酶。作为植物氮代谢的关键酶，其活性大小反映了作物对氮素的利用速度，水分胁迫下NR 活性和作物生长发育有密切关系。对农作物产量和品质有重要影响。在正常情况下，植物物体内一般不会发生硝酸盐积累。但在干旱条件下，由于水分胁迫减弱了酶的合成速度导致植株中硝酸盐积累过多，从而发生毒害作用。研究表明：干旱胁迫会使NR 活性急剧降低，抗旱品种的NR 活性高于不抗旱品种。
2、干旱胁迫对蛋白质组分的影响
在干旱条件下，植物体内代谢产生变化与调整，引起活性氧的积累，进而导致脂过氧化和蛋白质（酶）、核酸等分子的破坏，植物自身为了避免胁迫造成的伤害，会诱导产生某些
抗逆性蛋白质
（四） 干旱胁迫对植物生长过程中氧代谢的影响
在长期的进化过程中，植物形成了受遗传性制约的逆境适应机制。氧代谢在这些适应性机制中占据重要位置，是植物对逆境胁迫的最基本的反应。干旱诱导脂过氧化是造成植物细胞膜受到损伤的关键因素，而膜损伤又是导致植物组织伤害和衰老的重要诱导因素，但植物在遭受水分胁迫时可以启动保护酶系统来有效地防御和清除自由基保护细胞免受氧化伤害。
1、干旱胁迫对氧自由基的影响
正常情况下，植物体细胞内自由基的产生的清除处于动态平衡状态。但是当植物处于干旱条件下及衰老时，植物细胞内活性氧自由基的产生和清除代谢的平衡受到破坏，使活性氧自由基的产生占据主导地位从而导致自由基含量过多积累且超过阈值，进而引发或加剧了细胞的膜脂过氧化，给植物体造成伤害
2、干旱胁迫对保护酶及丙二醛（MDA）影响
MDA 是植物细胞膜脂过氧化作用的主要产物之一，并且是最终分解产物，在干旱胁迫时，植物体内活性氧自由基大量产生，进而引发加剧了膜过氧化产生丙二醛，造成植物细胞膜系统受到破坏。
三、植物对干旱胁迫的生理生态响应
植物受到干旱胁迫时能做出多种抗逆性反应，包括气孔调节、pH调节、渗透调节、脱水保护以及活性氧清除等 ．植物在经受干旱胁迫时，通过细胞对干旱信号的感知和转导、调节基因表达、产生新蛋白质从而引起大量的生理和代谢上的变化 ．比较常见的是：光合速率降低，代谢途径发生改变，可溶性物质累积，脯氨酸、甜菜碱 通过各种途径被合成，一些体内原来存在的蛋白质消失、分解，同时产生包括参与各种代谢调节相关的酶．干旱胁迫容易引起光能过剩，过剩的光能会对光合器官产生潜在的危害．依赖于叶黄素循环的热耗散是光保护的主要途径，同时酶促及非酶促系统也是防止光合器官破坏的重要途径 ．
四、干旱伤害植物的机理
干旱对植物的影响通常易于观察，如植株部分敏感器官萎蔫。萎蔫的实质是因为缺水导致植株内部组织、细胞等结构发生了物理或化学变化，如膜的结构和透性改变。由于结构变化导致代谢过程受阻，如光合作用抑制、呼吸作用减慢，蛋白质分解，脯氨酸积累，核酸代谢受阻， 激素代谢途径改变等。植物体内水分分配出现异常，抑制植物生长，更为严重的是引起植株机械性损伤，导致植株死亡。
五、启示与展望
干旱胁迫常常影响植物的生长发育，造成作物严重减产，对农作物造成损失在所有的非生物胁迫中占首位，仅次于病虫害造成的损失。随着淡水资源的日益匮乏，干旱已经成为全球各国农业生产上面临的严峻问题。因此，深入了解干旱胁迫对植物的伤害机理及植物细胞对干旱胁迫的应答反应愈来愈成为国内外植物生理学专家学者关注的研究热点之一。 从目前对干旱胁迫下作物生长的研究进展看来，作物对缺水环境会产生相应的适应和抗旱机制。随着分子和基因组时代的到来，近年来对植物抗旱性的研究也已经深入到了分子水平，在植物抗旱生理方面的研究也已经取得了较大的成就。许多与胁迫相关的基因及其调控因子已通过现代基因分离技术得到鉴定，并且利用各种现代分子生物学技术成功克隆一批能有效地提高植物的渗透调节能力、增强植物的抗逆性的基因。例如各种经胁迫诱导表达的大量调控性基因和功能性基因。日益增加的研究结果表明植物中存在一个胁迫反应体系，对不同环境胁迫的交叉响应可能是由共同的细胞信号转导途径介导的。例如有研究表明：在一定的干旱胁迫强度之下有些植物能够通过信号传导作用，调控与抗旱有关的基因表达，随之产生一系列的形态、生理生化及生物物理等方面的变化以达到抵抗逆境的目的，显示出抗旱力，但研究成果之间彼此较独立。因此，应该把重点放在以下几个方面：
（一）、研究如何实际应用且有利于控制土壤水分状况的田间操作，以及如何把基因工程手段与传统的栽培技术结合起来等方面。
（二）、在稳产、高产、优质的前提下，以培育抗旱性较强的作物品种为重点，进一步加强作物耐旱、抗旱机理及其应用的发掘和创新，抗旱遗传基因的研究。如将组织培养和植物再生技术、种质资源保存技术等应用在作物品种资源的保存上；深入研究作物的基因克隆与表达分析；通过花药培养与单倍体培育、RFLP 标记、SSR 标记、AFLP 标记等分子标记核技术进行作物育种。
（三）、利用现代的生物基因工程技术实现不同物种之间抗旱基因的转移，应用基因技术改良作物品质以及进行转基因抗性育种的研究，协调干旱胁迫与其它植物生长条件的关系，建立抗旱节水栽培新技术体系以及探索植物究竟在何种程度的水分状况下各项生理生化指标和水分利用效率达到最优应是今后研究的目标。特别是分子生物学、植物逆境生理学、基因组学、蛋白质组学及生物信息学等相关学科的迅速发展，全面的解释了植物的抗逆机制，有效地从种质资源中发掘抗性基因，从而培育出优质的抗旱品种。
