科技名词定义
中文名称：
水分胁迫
英文名称：
water stre
定义1：
因土壤水分不足或外液的渗透压高，植物可利用水分缺乏而生长明显受到抑制的现象。
所属学科：
生态学（一级学科）；生理生态学（二级学科）
定义2：
因土壤水分不足而明显抑制植物生长的现象。
所属学科：
土壤学（一级学科）；土壤物理（二级学科）
本内容由全国科学技术名词审定委员会审定公布
1水分胁迫
water stre
水分胁迫(water stre)植物水分散失超过水分吸收，使植物组织含水量下降，膨压降低.正常代谢失调的现象。
植物除因土壤中缺水引起水分胁迫外，干旱、淹水、冰冻、高温或盐演条件等不良环境作用于植物体时，都可能引起水分胁迫。不同植物及品种对水分胁迫的敏感性不同，影响不一。在淹水条件下，有氧呼吸受抑制，影响水分吸收，也会导致细胞缺水失去膨压，冰冻引起细胞间隙结冰，特别是在严重冰冻后遇晴 天，细胞间隙的冰晶体融化后又因燕腾大量失水，易引起水分失去平衡而姜蔫。高温及盐演条件下亦易引起植物水分代谢失去平衡，发生水分胁迫。干旱缺水引起 的水分胁迫是最常见的，也是对植物产量影响最大的。水分胁迫对植物祝谢的影响在植物水分亏缺时，反应最快的是细胞伸长生长受抑制，因为细胞膨压 降低就使细胞伸长生长受阻，因而叶片较小，光合面积减小;随着胁迫程度的增高，水势明显降低，且细胞内 脱落酸(ABA)含量增高，使净光合率亦随之下降，另一方面，水分亏缺时细胞合成过程减弱而水解过程加强，淀粉水解为糖，蛋白质水解形成氨基酸，水解产物又在呼吸中消耗；水分亏缺初期由于细胞内淀粉、蛋白质等水解产物增亥，吸呼底物增加，促进了呼吸，时间稍长，呼吸底物减少，呼吸速度即降低，且因氧化碑酸化解联，形成无效呼吸，导致正常代谢进程紊乱，代谢 失调。水分胁迫对植物的严重影：由于水分胁迫引起植物脱水，导致细胞膜结构破坏。在正常情况下，由于细胞膜结构的存在，植物细胞内有一定的区域化 (compartmentation)，不同的代谢过程在
不同的部位进行而彼此又相互联系；如果膜结构破坏就引起代谢紊乱。不同植物或品种对水分胁迫的反应不同植物或品种在干旱条件下的反应不同。旱生植物长期生活在干旱的环境中，在生理或形态上具有一定的适应特性。例如具有强大的根系，燕腾量高时。可吸收深层土中的水分，这是一种积极的抗旱方式。有的角质层发达，避免水分过多散失或气孔夜开昼闭等避免水分散失。如仙人掌，白天气孔关闭减少水分消耗量，夜间气孔张 开，吸收的CO2，固定于苹果酸中，白天又释放出CO2， 用于光合作用中。 栽培植物的抗旱性虽不及早生植物，但不同植物或品种之间对水分胁迫的敏感性亦不同，一般C.植物 比C:植物的水分利用率高，抗旱性亦较强，C;植物中 高粱的抗旱性又比玉米强。在水分亏缺时，高粱叶片中的ABA含量明显低于玉米，干旱后复水，高粱亦较玉米易于恢复正常。 在生产上应注意合理施肥，提高植物抗旱性的问题，例如钾有渗透调节功能，在施肥时应适当配合钾肥，发挥其渗透调节功能，提高作物抗旱性。
胁迫是指一种显著偏离于植物最适生活条件的环境条件[1]。按照Levitt的分类，水分胁迫是指环境中水分不足—干旱，或水分过多—洪涝。
当今全球有1/3以上的土地处于干旱和半干旱地区，其他地区在作物生长季节也发生不同程度的干旱[2]。人类早期在农业方面的各种打算，特别是在近东干旱地区孕育的农业生产方面的各种打算，被干旱所打击比其他灾害引起的失败更多。同时，水分胁迫对植物产生的影响以及植物对此所产生的反应与适应是植物生理生态学研究的重要课题之一，所以，无论从农业发展或是植物生理生态学理论的发展来说，植物水分胁迫特别是干旱胁迫都是非常重要的，事实上，也确实有一大批的中外科学家置身于这方面的研究。
植物对水分胁迫的反应与适应性的研究中有二个主要方面：一是植物形态解剖对水分胁迫的反应和适应性，主要包括：叶片和根系的生长、排列和结构的变化；二是植物对水分胁迫的生理生化反应和适应性，主要包括：渗透调节、光合和呼吸代谢、蒸腾作用、氮代谢、气孔反应、活性氧代谢、糖代谢、核酸代谢和内源激素等。本文结合我们的研究工作，从上述二个方面综述了植物水分胁迫的研究情况。 1 植物形态解剖水分胁迫的反应和适应性 1.1 根
根系是植物的吸水器官，根/冠比在衡量植物抗旱性上有很重要的价值。实验证明：调控土壤水分可明显改变冬小麦根、冠生长量比率。适宜的土壤水分胁迫可促进冬小麦根系发育，高土壤水分更有利于地上部生长。 1.2 叶
植物的水分散失主要由叶子来承担，因此，水分胁迫对叶子的影响也很大。植物叶片对水分
胁迫的适应性变化表现在二个方面：第一，叶面积减少；（1）叶面积的减少可减少失水，从而保存土壤水分，维持有利的水势；(2)减少土壤—植物系统内单位水压通道横截面积的蒸发表面，从而减少土壤水势以下的下降。第二，叶片发生运动；（1）叶片发生萎蔫；（2）叶片方位的改变；（3）叶角的改变；
2 水分胁迫对植物的生理生态影响与植物的适应性 2.1 气孔
气孔反应适应性关键在于水分胁迫时，植物既要保住水分，又要获得自身所需的CO2，在空气湿度和Ψ1（叶水势）变化的一定范围内保持一定的Gs(气孔导度)，叶片Gs为零时的水势越低，表示气孔对水分胁迫的忍耐力越大。
在水分胁迫下，果树可以通过关闭气孔而减少或防止失水，这在果树中占有特别重要的地位。因为与冠幕紧密的一年生作物相比，果园常具有高的边界层导度（boundary layer conductance），其蒸腾作用更受控于气孔行为［8］，在正常情况下，多数果树气孔白天开放，夜间关闭，有的中午短时关闭，在干旱条件下，有的果树在早晨迅速开放后，即迅速关闭，没有重新开放的现象。果树气孔对干旱的适应方式有二种：即前馈式反应（feed-forward manner）和反馈式反应（feedback manner）。
气孔的前馈式反应是指果树气孔对空气湿度的变化所表现的一种直接反应，是由水气压亏缺直接作用而引起的气孔关闭［10］，可以主动阻止Ψ1进一步下降［11］，因而也称气孔的这种反应为“预警系统”（early warning system）。这种现象最早是由Schulze等［12］在以色列Negev沙漠气候下生长的杏树上发现的，以后相继在柑桔类、苹果、葡萄、草莓、桃、樱桃、李、巴旦杏、荔枝等果树上发现这种现象［8，12，13］。
气孔的反馈式反应是指土壤干旱时果树Ψ1下降而引起的气孔关闭。可减缓叶子失水，甚至在一定条件下有助于Ψ1的恢复。Ψ1的恢复会进一步促进气孔的重新开放［14］，有些果树，如葡萄［15］、苹果［16］、柑桔［7，171］，在一定水势范围内，Gs可以不受影响，一旦低于这一范围，Gs就呈直线或曲线下降。有些果树如荔枝［13］，没有上述Gs气孔导度不变的水势范围，从Ψ1下降开始Gs就相伴而下降。目前已在苹果［16］、葡萄［15］、柑桔类［11］、巴旦杏18）、核桃［19］等多种果树上发现了这种现象。
应该指出，在控制的实验条件下，已观察到许多植物的气孔开度、蒸腾速率和光合速率以20 min～100 min的周期振动（Oscillation）。已发现有这种振动的果树有柑桔类、香蕉等［11］。目前，对这种周期性变化的生理意义还不清楚，但有人认为这种周期性的振动可能具有调整CO2的吸收和控制水分耗失之间的矛盾以及使水分利用最佳化的作用［11］。对北京杨水分生理生态的研究表明，生长期北京杨蒸腾速率的日变化呈早晚低、中午高的抛物线型。生长期北京杨蒸腾速率(Tr)的平均值为598.8mg/gld.h。蒸腾速率的日变化分别与光照强度(L)及光照强度(L)与气温(T)和相对湿度(H)的复合因子(L.T;L/H)相关性极显著。生长期北京杨小枝水势(Wp)的平均值为-1.0506MPa；早、晚高、午间低。小枝水势日变化与L及复合因子L.T、L/H相关性极显著。8～10月光合速率(Pn)的平均值为11.94mg/dm2.h；光合速率日变化与L日变化的关系显著。北京杨饱和含水时的最大渗透势(Ψsat)、膨压为零时的渗透势(Ψtlp)和质外体水相对含量(AWC)的变化规律表现为从生长期初到生长期末(绝对值)逐渐升高的趋势；而膨压为零时的渗透水相对含量(ROWCtlp)和膨压为零时的相对含水量
(RWCtlp)呈波动变化，但仍具有生长活跃期(
5、6和8月份)较高的特点。 2.2 光合作用
众所周知，在严重水分肋迫下，植物光合作用受到抑制或完全抑制。在短期快速水分胁迫下，净光合速率并不随叶水势的下降而立即下降，而是维持着与原来差不多的水平，直到出现叶水势阀值时，净光合速率才发生陡降，直至它为负值。随着水分胁迫发展，植物通常表现出净光合速率和气孔导度平行下降的现象。因而有人认为气孔关闭，空气中CO2通过气孔向叶肉扩散受阻是水分肋迫下植物Pn下降的主要原因［21］。在水分胁迫下，气孔关闭也被认为是苹果［13］、桃［7］等果树光合作用下降的限制因子。然而，陈志辉等［22］指出，柑桔在水分胁迫下光合作用受抑制主要来自非气孔因素。目前，水分胁迫下光合作用受抑制的非气孔因素的研究越来越受到重视。事实上，在水分胁迫下，同时存在有光合作用的气孔限制和非气孔限制。Ni等［23］发现，在充分供水，水分胁迫和复水情况下，核桃光合作用的气孔限制分别为42%、44%和45%，无显著差异，同时发现，在所有情况下，非气孔限制总比气孔限制重要。 2.3 蒸腾作用
蒸腾速率随土壤水分递增而一直递增；综合考虑蒸腾速率与光合速率及水分利用效率之间关系，可以得出高土壤水分条件下冬小麦存在奢侈蒸腾耗水现象。水分胁迫可以导致冬小麦叶片的减少，叶片的减少可以降低冬小麦直接受到的辐射，防止或减轻过热和水分过分蒸腾导致的冬小麦奢侈蒸腾耗水现象。 2.4 氮代谢
水分胁迫下植物蛋白质含量减少，游离氨基酸含量增多，是氮代谢过程受干扰的主要表现。水分胁迫下，伏令夏橙的RuBPcase活性和可溶性蛋白质含量分别为对照的78%和85%［24］。果树氮代谢最引人注意的转变是脯氨酸的累积。多种果树在水分胁迫下，体内脯氨酸发生大量的累积，而且抗旱性强的种类(品种)比抗旱性弱的种类(品种)上升幅度大。
李生秀[25]等利用温室盆栽试验研究了施N与不施N(底肥)条件下不同生育阶段水分有限亏缺对冬小麦产量及其构成因素的影响。结果表明，在小麦苗期、拔节期、灌浆期进行水分亏缺胁迫处理，对其经济学产量、生物学产量、每盆有效穗数、每穗粒数、千粒重等影响达显著或极显著水平。苗期和灌浆期为水分亏缺不敏感期，拔节期为亏缺敏感期。在施底肥条件下拔节期水分亏缺使每穗粒数、千粒重显著减少，或低于对照水平。从补偿角度看，苗期是生物学产量的水分有效补偿期；拔节期为生物学产量的水分高效补偿期，是经济学产量的有效补偿期，受苗期和灌浆期水分丰缺状况影响，拔节期补水对3种产量构成因素有不同程度的补偿效应；在有底肥条件下，灌浆期补水对籽粒产量无补偿效果，却使千粒重降低。 2.6 碳水化合物代谢
水分胁迫引起植物淀粉含量减少，可溶性糖增加，某些特殊糖类（specific sugars）也发生累积，其主要生理作用是参加渗透调节。于同泉等［26］用-0．4 MPa （15％）PEG6000处理板栗实生苗，间隔4 h后含量明显增加，22 h后达最大值，以后慢慢下降，但仍高于对照。水分胁迫使可溶性糖增加的原因可能是：(1)淀粉等糖主动水解；(2)水分胁迫造成伤害，使光合产物不能被植物正常利用而造成可溶性糖的累积。
水分胁迫也使某些特殊糖发生累积，糖的种类因树种而异。山梨醇（sorbitol）是多种
木本蔷薇科果树的主要光合产物［27］，在幼叶中，山梨醇可占可溶性碳水化合物的60％～80％［7］，在水分胁迫下发生大量累积。Ranney等［27］发现，在水分胁迫下，盆栽樱桃幼苗可溶性糖的累积来源于山梨醇的大量增加，葡萄糖、果糖和蔗糖并没有发生变化。Wang等［28］发现，随着Ψ1的下降，苹果成熟叶片中的山梨醇、葡萄糖、果糖增加，而蔗糖下降，其中山梨醇是最丰富的糖（30 mg／ml～60 mg／ml），占渗透调节的50%以上。刘崇怀［29］报道，在水分胁迫下，葡萄叶中还原糖含量增加，蔗糖在轻度胁迫下增加，严重胁迫下下降。其可能原因是：在较轻胁迫下，葡萄叶片内的多糖(淀粉)被水解成单糖、还原糖和寡聚糖(蔗糖)，在严重胁迫下，寡聚糖进一步水解成单糖。During［30］研究指出，在水分胁迫下，葡萄叶中的果糖和葡萄糖增多。 2.7 内源激素的变化
水分胁迫促使植物体内ABA大量增多，乙烯大量产生，并通过这些转变影响其它生理过程。水分胁迫引起葡萄［10］、桃、苹果等ABA含量增多。ABA含量的增幅与植物的种类和品种有关。美州葡萄在水分胁迫下叶内ABA只增多4.1倍，而欧洲葡萄增多达44倍［10］。杨发生等观察到野生的华东葡萄在遭受水分胁迫时，ABA累积的能力比适应性差的品种强得多［10］。干旱时ABA累积的最主要生理效应是促使气孔关闭、阻止气孔开放和促进脯氨酸累积［10］；ABA还可以提高转化酶的活性，而转化酶活性的提高可促进蔗糖转化为葡萄糖和果糖，有利于渗透调节。此外，在受水分胁迫的叶中ABA的高水平还可能影响叶内及输送到其它部分后的其它一些生理过程。有报道认为水分胁迫时葡萄叶与梢尖内还有ABA的2种氧化物的浓度上升，即红花菜豆酸(Phaseic acid, PA)和二氢红花菜豆酸(Dihydro-phaseic acid, DPA)，其中PA也能引起气孔关闭，效应与ABA相近。葡萄遇干旱时PA增多，欧洲葡萄比美洲葡萄明显多得多［10］。水分胁迫刺激柑桔、油梨等叶子或幼果释放大量乙烯，通常认为由此引起落叶落果。但在其它植物上的研究表明，水分胁迫引起的叶片脱落不仅与乙烯产生增多有关，而且还和IAA供应的减少以及它的向基运输量因乙烯的干扰而明显减弱有密切关系，干旱引起落叶虽有利于植物减轻损伤，但是对植物的生产却非常不利。 2.9 多胺代谢
高等植物多胺(Polyamine)代谢对各种不良环境反应十分敏感。苹果实生苗在水分胁迫下会积累Put(腐胺)和Spd(亚精胺)，潘东明等［21］发现，水分胁迫导致龙眼实生细苗叶片和吸收根Put和Spm(精胺)大量增加，吸收根增加的幅度大于叶片，但Spd变化不明显。
水分胁迫生理
实用技术 2008-01-09 17:29:27 阅读45 评论0 字号：大中小 订阅
水分过度亏缺对植物造成的伤害称旱害，它是全球性的农业生产中的
重大灾害。干旱分地区干旱和季节干旱，它们是世界上限制农作物产量提 高的重要因素之一。土壤积水或土壤过湿对植物的伤害称为涝害。植物对
旱害的适应或抵抗能力叫植物的抗旱性，植物对涝害的适应或抵抗能力叫植物的抗涝性。
一、水分亏缺生理
1．植物旱害的症状
水分亏缺是植物常遭受的环境胁迫之一，当植物耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺。过度水分亏缺的现象，称为干旱。干旱可分大气干旱、土壤干旱和生理干旱。大气干旱的特点是大气温度高而相对湿度低（10%-20%），蒸腾大大加强，于是破坏水分平衡。土壤干旱是指土壤中缺乏植物能吸收的水分，植物生长困难或完全停止，受害情况比大气干旱严重。生理干旱指由于土壤温度过低、土壤溶液离子了浓度过高（如盐碱土或施肥过多）或土壤缺氧（如土壤板结、积水过多等）或土壤存在毒物质等因素的影响，使根系正常的生理活动受到阻碍，不能吸水而使植物受旱的现象。
植物受到旱害后，细胞失去紧张度，叶片和幼茎下垂的现象即称为萎蔫。萎蔫可分为两种类型：一种是暂时萎蔫。夏季炎热的中午，蒸腾强烈，水分暂时供应不上，叶片与嫩茎萎蔫，到夜晚蒸腾减弱，根系又继续吸水，萎蔫消失，植物恢复挺立状态。另一种是永久萎蔫。土壤已无可供植物利用的水分，引起植物整体缺水，根毛死亡，即使经过夜晚也不会恢复。永久萎蔫会造成原生质严重脱水，如果时间持续过久，就会导致植物死亡。水分不足时，植物不同器官或不同组织间的水分，按各部分水势大小重新分配。例如，干旱时，幼叶从老叶夺取水分，促使老叶的枯萎死亡，使光合面积下降；地上部分从根系夺水，造成根毛死亡；幼叶从花蕾或果实中吸水，造成空壳秕粒和落花落果等现象。
2．植物旱害的机理
（1）细胞膜结构遭到破坏
正常状况下膜脂分子呈双分子排列，这种排列靠磷脂极性头部与水分子相互连接，所以膜内必须有一定的束缚水，才能保持这种膜脂分子的双层排列。干旱后，细胞严重失水，膜脂分子结构即呈无序的放射状排列，膜上出现空隙和龟裂、透性增大、电解质、氨基酸、可溶性糖等向外渗漏。其原因是干旱条件下，植物体内活性氧累积，导致膜脂过氧化，引起膜伤害。
（2）细胞分裂与伸长受抑
干旱可改变植物内源激素平衡，总趋势是促进生长的激素减少，而延缓或抑制生长的激素增多，主要表现为ABA大量增加，乙烯合成加强，CTK合成受抑。分生组织细胞分裂减慢或停止，细胞伸长受到抑制，生长速率大大降低。故遭受一段时间干旱胁迫后的植株个体低矮，光合叶面积明显减少，导致产
量显著降低。
（3）细胞原生质损伤
正常条件下，生活细胞的原生质体和细胞壁紧紧贴在一起。当细胞失水或再吸水时，原生质体与细胞壁均会收缩或膨胀，但由于它们弹性不同，因此两者的收缩程度和膨胀速度不同，致使原生质被拉破。失水后尚存活的细胞如再度吸水，尤其是骤然大量吸水时，由于细胞壁吸水膨胀速度远远超过原生质体，使粘在细胞壁上的原生质体被撕破，再次遭受机械损伤，最终可造成细胞死亡。
（4）光合作用减弱
随着土壤水势降低，光合速率显著下降。一方面，水分亏缺使气孔开度减小，气孔阻力逐步增大最终导致气孔完全关闭，这样在减少水分丢失的同时，也明显限制对CO2 的吸收，因而光合作用减弱；
另一方面，水分胁迫使叶绿体的片层结构受损，希尔反应减弱，光系统Ⅱ活性下降，电子传递和光合磷酸化受抑，RuBP羧化酶和PEP羧化酶活力下降，叶绿素含量减少等，光合活性下降。
（5）呼吸作用先升后降
水分亏缺下，呼吸作用在一段时间内加强，这是由于干旱使水解酶活性增强，合成酶活性降低，细胞内积累许多可溶性呼吸底物，同时氧化磷酸化解偶联，P/O 比值下降，ATP 产出减少，呼吸能量大多以热的形式散失，有机物质消耗过速。随着水分亏缺程度加剧，呼吸速率逐渐降到正常水平以下。
（6）有机物合成与分解异常
干旱胁迫下，细胞内酶系统总的变化趋势为合成酶类活性下降，而水解酶类及某些氧化还原酶类活性增高。由于核酸酶活性提高，多聚核糖体解聚及ATP合成减少，使蛋白质合受阻。同时一些特定的基因被诱导，合成新的多水分胁迫蛋白。干旱使植物体内游离氨基酸显著增多，特别是脯氨酸。在正常水分条件下植物体内游离脯氨酸与植物体干重质量比一般为0.2mg·g-1-0.6mg·g-1，当干旱脱水时可达40mg·g-1-50mg·g-1，增高了几十倍。水分胁迫下，细胞内也积累多胺类物质，特别是腐胺。目前认为，多胺可作为细胞内的渗透调节剂，调节细胞的水分平衡；抑制核酸酶和蛋白酶的活性，保护原生质免受伤
害。
3．提高植物抗旱性的措施
（1）培育抗旱品种
通过植物育种完成。
（2）抗旱锻炼
在种子萌发期或幼苗期进行适度的干旱处理，使植物在生理代谢上发生相应的变化，增强对干旱的适应能力。如将吸水24h 的种子在20℃ 下萌发，然后风干，反复三次后播种，可明显提高植物抗旱能力。生产上常采用“蹲苗”法提高作物的抗旱性，即在作物的苗期给予适度的缺水处理，起到促下（根系）控上（抑制地上）的作用，经过蹲苗的作物根系发达，提高抗旱性。
（3）合理施肥
合理施用磷、钾，适当控制氮肥，可提高植物的抗旱性，磷促进有机磷化合物的合成，提高原生质的水合度，增强抗旱能力。钾肥能改善作物的糖类代谢，降低细胞的渗透势，促进气孔开放，有利于光合作用。钙能稳定生物膜的结构，提高原生质的黏度和弹性，在干旱条件下能维持原生质膜的选择透性。
（4）施用生长延缓剂及抗蒸腾剂
应用生长延缓剂提高植物的抗旱性如，矮壮素（CCC）能增加细胞的保水能力；外源ABA可促进气孔关闭，减少蒸腾。塑料乳剂，高岭土，脂肪醇等。
二、水分过剩生理
1．植物涝害的症状
土壤水分过多对植物产生的伤害称为涝害。水分过多的危害并不在于水分本身，而是由于水分过多引起缺氧，从而产生一系列危害。在低湿地、沼泽地带、河湖边，发生洪水或暴雨过后，常有涝害发生。广义的涝害包括湿害，指土壤过湿，土壤含水量超过田间最大持水量时植物受到的伤害。狭义的涝害指地面积水，淹没了作物的部分或全部，使其受到伤害。
水涝缺氧使植物地上部分与根系的生长均受到阻碍。受涝的植株个体矮小、叶色变黄、根尖变
黑，叶柄偏上生长。若种子淹水，则芽鞘伸长、叶片黄化、根不生长。
2．植物涝害的机理
（1）引起乙烯含量增加
在淹水条件下植物体内乙烯含量增加。如水涝时，美国梧桐乙烯含量提高10倍。叶片卷曲、偏上生长、脱落、茎膨大加粗、根系生长减慢、花瓣褪色等。水涝促使植物根系大量合成乙烯的前体物质1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC），上运到茎叶后接触空气即转变为乙烯。
（2）对植物代谢的影响
涝害使植物的光合作用显著下降，其原因可能与阻碍CO2的吸收及同化产物运输受阻有关；水涝主要影响植物的呼吸，有氧呼吸受抑，无氧呼吸加强，ATP合成减少，同时积累大量的无氧呼吸产物（如
丙酮酸、乙醇、乳酸等）。
（3）引起植物营养失调
遭受水涝的植物常发生营养失调，由于根系受水涝伤害后根系活力下降，同时无氧呼吸导致ATP供应减少，阻碍根系对离子的主动吸收；缺氧使嫌气性细菌（如丁酸菌）活跃，增加土壤溶液酸度，降低其氧化还原势，土壤内形成有害的还原物质（如H2S等），使必需无素Mn、Zn、Fe等易被还原流失，造
成植株营养缺乏。
3．植物抗涝性的基础
抗涝性植物最明显的生理特征是通过发达的通气组织将地上部分吸收的O2输送到根部或其它缺氧部位。以水稻和小麦为例，水稻幼根的皮层为柱状排列，而小麦为偏斜排列。前者的胞间空隙比后者大得多。成长之后，小麦根结构上没有变化，水稻根皮层内细胞大多数崩溃，形成特殊的通气组织。通过这种组织把O2顺利地运输到根部。某些植物（如甜茅属）在淹水时改变呼吸途径，开始缺O2刺激糖酵解途径，但以后磷酸戊糖途径占优势，减少有毒物质的形成；水稻根内乙醇氧化酶活性很高以减少乙醇的积累；提高有氧呼吸的能力，玉米根缺O2 通过细胞色素C的活性提高来维持线粒体膜上的电子传递。
3．提高植物抗涝性的措施
培育抗涝品种：通过植物育种完成。
抗涝性锻炼：在苗期对植物进行水涝胁迫忍耐性锻炼，可以提高植物可抗涝性。
分胁迫对果树形态和生理生化指标的影响
来源： 《北方果树》.-2008(1).-1-3 作者：孙洪强,庞占荣,蒋春光 阅读次数： 608 摘要:该文综述了果树对水分胁迫的反应的研究进展。对果树在水分胁迫下叶片和根系等形态结构以及气孔反应、光合作用、矿质营养、活性氧代谢和多胺代谢等生理生化指标的变化作出了全面的阐述。
水分亏缺是一种最普遍的影响作物生产力的环境胁迫, 对农作物造成的损失在所有非生物胁迫中占首位。果树大多栽培于丘陵、山地,较其他作物更易受到水分胁迫的影响,因此,研究果树在水分胁迫下的反
应具有重要意义。本文综述了果树在水分胁迫下的反应,以期为果树水分逆境生理研究、制定抗旱措施及进行抗旱育种提供参考。 1 对果树形态指标的影响
1.1 叶片水分胁迫下, 叶片是果树外部形态中反应最敏感的器官, 叶片的主要变化有利于保水和提高水分利用率,随胁迫程度的加强,细胞的扩大和分裂受限制,叶面积减少,叶片数增加缓慢。曲桂敏等认为,幼叶可能比成龄叶对水分胁迫更敏感, 因为正处于形态建造过程中的幼叶易随水分含量的变化而变化, 形成与之相适应的显微结构,从而增强抗逆能力;而成龄叶形态建造已经完成,受水分胁迫影响程度较小,很难通过其显微结构的弹性调节来实现抗性的提高, 只能是被动适应,表现出叶变薄,栅栏组织的厚度不同程度减小,纵径/横径比变小,叶肉下表皮细胞大多数分解。
1.2 根系水分胁迫对根系的影响包括根在水平或垂直方向的伸展、根长、密度、具有强吸收功能的细根数量、根冠比、根面积/叶面积比、根内水流动的垂直和横向阻力的变化等。根系越发达,分布越深,抗旱性越强;具有菌根的果树,由于增大了根系吸收面积,使果树抗旱力增强。水分胁迫下延长根活力大于吸收根,这利于根系尽快找到新水源;根系的超微结构发生变化,中、轻度胁迫使新根的中柱加粗,严重胁迫时又变扁,凯氏带越来越不明显,木质部向心分化速度加快,导管分子直径加大,导管比正常供水时发达。这有利于水分的传导,从而提高抗水分胁迫的能力。
1.3 枝干枝以及由它长成的干是树冠的基本组成部分, 也是扩大树冠的基本器官。苹果树干不同向量的生长对水分胁迫的反应不同。土壤水分胁迫对苹果营养生长的影响最先表现在枝干的加粗生长受到抑制, 且抑制作用较对其他的营养器官强得多, 这种抑制作用还具有“后效应”,即树体内的水分胁迫完全解除后,其抑制作用仍然要持续相当长的时间; 苹果枝干所有延长生长对水分胁迫的反应远没有加粗生长敏感。 1.4 开花坐果水分胁迫对花序和花柱的伸长有明显抑制作用,充足的土壤水分有利于它们的伸长, 品种间因抗旱性不同,对水分胁迫的反应也不同。严重干旱时,花器官发育不良, 生长受到抑制, 植株的花序和柱头长度缩短,甚至花序末端出现萎蔫干枯现象,花粉萌发率低,花粉管生长速度慢,可能造成花期不遇、有效花粉数目减少、柱头活性降低及授粉受精不良,导致落果严重,坐果率低,且幼果生长受抑制,最后造成产量降低;随着灌水量的增加,以上现象减弱。 2 对果树生理生化指标的影响 2.1 生理指标 2.1.1 气孔反应
气孔对水分胁迫的反应有前馈式反应和反馈式反应两种。具有前馈式反应能力的果树,在大气相对湿度下降时,叶片气孔迅速关闭,减少水分蒸腾,主动阻止叶水势下降,保持叶水势的稳定,维持果树光合作用;反
馈式反应则被动地阻止叶水势进一步下降, 一种气孔开闭受叶水势控制的生理反应, 当水分胁迫导致叶水势下降到阈值后, 气孔关闭, 阻止叶水势进一步降低,减少了水分散失,使叶水势得以恢复,气孔重新开启,维持光合作用的进行。水分胁迫下,气孔调节很灵敏,引起气孔关闭的叶水势阈值与树种、叶位、叶龄及水分亏缺程度等因素有关。气孔开度小阻力大的品种可减少通过气孔蒸发的水量, 但降低了其他生理代谢功能;气孔开度大阻力小的品种,有利于光合作用和维持一定的代谢水平, 但通过气孔的水分蒸发量大。因此,以气孔阻力评价品种的耐旱性时,需与实际产量结合起来考虑。 2.1.2 光合作用
水分胁迫通过抑制叶面积扩大, 降低叶绿体的光化学和生物化学活性等各种途径降低植株的光合能力,使光合速率下降。水分胁迫时,叶片光合作用被抑制是气孔和非气孔因素共同作用的结果。胁迫初期,土壤含水量下降,果树叶片气孔关闭,主要是气孔因素限制了果树的光合作用,随胁迫程度加重,非气孔限制才起主导作用。干旱胁迫下阿月浑子光合速率的下降是气孔限制和非气孔限制双重作用的结果, 二者在不同胁迫阶段发挥的作用不同, 轻度干旱胁迫下 (含水量60%～40%), 气孔限制是主要原因; 而严重胁迫下(20%),非气孔限制是主要原因。保持经常性的土壤干旱(4～5d 灌水1 次)能提高柑桔在干旱环境中的光合能力。干旱锻炼对于提高许多树种的光合能力是必需的。 2.1.3 呼吸作用
果树的呼吸作用常因水分胁迫而减弱, 它对胁迫的敏感性一般低于光合作用。缺水条件下,敏感品种较耐旱品种的呼吸强度下降得更快, 其原因可能是某一溶质浓度增加的结果。但也有研究者发现在水分胁迫下呼吸增强的现象,如Brix在火炬松的针叶上,Mooney在地中海的阔叶常绿树上发现此现象。水分胁迫下呼吸作用和其他种种变化似乎与水分胁迫强度有关, 但缺乏令人满意的解释,尚需进行深入研究。 2.1.4 水势变化
以前常把叶水势的变化作为植物对水分胁迫反应的一个最直接指标,但研究发现,茎水势比叶水势对水分胁迫更敏感。3年生苹果树在土壤干旱条件下叶片水势稍低于湿润土壤上的苹果树, 一般仅相差0.3MPa,但两者的午间茎水势一直相差1～1.2MPa,浇水后的茎水势和叶水势都开始恢复, 茎水势一直比叶水势高。严重水分胁迫下存在茎水势低于叶水势的现象, 可能是因为叶肉细胞存在细胞膜, 使之与蒸腾流处于相隔离的状态而使水分散失缓慢。因此在制定抗旱措施时应加强对茎水势的研究。 2.1.5 渗透调节
渗透调节是植物忍耐和抵御干旱的一种重要生理机制,是选择作物耐旱品种的一个重要生理指标,可以在水分亏缺时维持气孔开放,维持一定的光合作用。不同种类果树的调节方式和调节能力有差异, 在适度干旱下, 渗透调节可使组织保持膨压进而保持树或果实生长,促进果实成熟。渗透调节包括主动调节和被动
调节,主动渗透调节通常发生缓慢且需要一个滞后时间。当水分胁迫快速发生时,渗透调节能力降低甚至丧失。柑橘的主动调节能力比苹果低, 属于基本上依靠被动调节维持膨压的果树, 说明不同果树渗透调节的主次方式各异。 2.2 生化指标 2.2.1 碳水化合物代谢
水分胁迫下易引起碳水化合物代谢的增强。水分胁迫使葡萄糖和果糖含量增加。葡萄糖含量在中度胁迫时开始增加,严重胁迫时显著提高;果糖含量在轻度胁迫时就显著增加。淀粉在淀粉酶的作用下水解成还原糖而减少。对蔗糖含量的变化有不同报道,一些报道认为水分胁迫下蔗糖含量随水分胁迫程度的增加显著降低,磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性显著降低,水分胁迫解除后SPS很快恢复甚至超过未被胁迫的水平;另一些则认为,无论在胁迫期间或胁迫解除后蔗糖含量均无显著差别,SPS活性显著增加, 解除后短期内SPS仍维持一个较高活性。 2.2.2 矿质营养元素
果树的不同矿质营养元素对水分胁迫的反应不同,且与胁迫程度密切相关。苹果受水分胁迫后,叶中K、Fe、Ca、Mg和Mn含量上升,恢复供水后含量不变或下降;而硼、锌含量常下降;磷含量基本不变。短期水分胁迫对叶片中Ca、Mg和Zn含量影响较大;长期水分胁迫对叶片中的B、K、Fe和Mn含量影响较大。特别是K,短期干旱叶片中K含量下降,恢复供水可恢复;长期干旱可使叶片中K含量逐渐上升,即使恢复供水,其含量仍比正常供水的高。在叶萎蔫前水分胁迫导致叶片Ca含量升高; 恢复供水后,Ca含量不再升高或陡然下降。 2.2.3 活性氧代谢
植物受逆境胁迫时, 细胞内因自由基的产生和清除之间的平衡受到破坏而出现自由基 (O2-、OH·、1O
2、H2O2)的累积, 在细胞缺乏保护机制时, 它们可能对细胞结构和功能产生不同的伤害。这在荔枝、柿树、草莓、板栗、枇杷等果树上均有报道。水分胁迫下植物体内主要清除酶类如SOD、POD、CAT及主要清除类物质如Vc、谷胱甘肽的含量会明显下降,体内自由基的产生与清除之间的平衡被打破,自由基累积量增加,积累的活性氧可直接攻击膜系统中不饱和脂肪酸, 导致膜脂过氧化,膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)增加,膜脂组分发生变化,膜的结构和功能遭到破坏或损伤,进而引起一系列生理生化功能的改变。 2.2.4 多胺代谢
多胺(PAs)是生物体代谢过程中产生的具有生物活性的大分子量的脂肪簇含氮碱, 高等植物体常见的是腐胺(Put)、亚精胺(spd)及其他胺类物质。多胺代谢对各种不良环境的反应十分敏感。苹果实生苗在水分胁迫下叶片积累Put 和spd, 从而增强抗旱性, 减轻细胞伤害。杨洪强等指出,土壤干旱时,新红星苹果吸收
根和延长根中Put和spd含量增加, 在吸收根中spd含量是对照的1.17倍, 在延长根中是对照的1.83倍,延长根中Put和spd含量的增加幅度均高于吸收根,表明延长根多胺代谢对水分胁迫的反应比吸收根更强烈。水分胁迫下多胺的含量成倍增加,抑制了S-腺苷蛋氨酸(SAM)向氨基环丙烷羧酸(ACC)和乙烯的转化,延缓了衰老,且通过延缓叶绿素分解、抑制RNase和蛋白酶活性来稳定膜系统。 2.2.5 内源激素
水分胁迫时, 树体内源激素的总体变化趋势为促进生长的激素减少而延缓或抑制生长的激素增加。这方面对脱落酸(ABA)、细胞分裂素(CTK)和乙烯(ETH)的研究较多。水分胁迫促使葡萄、桃等果树叶片中的ABA含量增加,促进叶片气孔关闭,阻止叶水势下降,提高转化酶活性,促进蔗糖向单糖转化和脯氨酸积累,从而提高细胞的渗透调节能力。水分胁迫使CTK的合成减少, 而CTK可使气孔阻力变小 (在葡萄上已被验证),这对植物在干旱条件下具有较好的水分状况可能是有益的。轻度干旱使金冠所有叶片的ETH生成速率降低;严重干旱使植株上部叶的ETH生成速率显著降低, 而中部叶ETH 生成速率上升, 基部叶和短枝叶的ETH生成速率极显著地提高。 2.2.6 脯氨酸含量
植株在水分胁迫下进行脯氨酸(Pro)累积,其含量随胁迫强度的增加而增加, 可能因为水分胁迫下叶片磷酸脱氢酶(PDH)活性下降, 而 PDH 活性与脯氨酸(Pro)含量成负相关的原因。脯氨酸含量的变化程度与品种的抗旱性密切相关, 不同品种脯氨酸含量增加的程度不一致。脯氨酸大量积累的作用除保持原生质与环境渗透平衡,防止水分散失外,还可能直接影响蛋白质的稳定性。苹果受到水分胁迫时,大多数叶片和根系中的脯氨酸及其他的游离氨基酸含量均明显提高, 发生积累,而可溶性蛋白质含量则普遍下降,蛋白质合成受到抑制。 2.2.7 甜菜碱含量
水分胁迫下, 植物体内会积累甜菜碱参与渗透调节。目前果树仅限于草莓、梨、枣和葡萄作过研究。水分充足条件下,梨、枣和葡萄叶片均有甜菜碱,抗旱性强的枣含量最高。板栗在受到水分胁迫时引起甜菜碱的积累,抗旱性强的品种甜菜碱含量高于抗旱性弱的。枣和葡萄叶片中的甜菜碱含量虽差异较大, 但均不受水分胁迫诱导,这与草莓相似。而梨成龄叶片在轻度水分胁迫下甜菜碱即显著增加,当胁迫强度继续升高时,甜菜碱的累积却不随胁迫程度的加强继续升高, 而是保持在稳定的水平上。可见,果树在水分胁迫下并非都会诱导甜菜碱的积累, 这对果树渗透调节的研究具有重要意义。 2.2.8 逆境诱导蛋白
水分胁迫下植物能特异地合成或积累许多蛋白,这些蛋白进一步调节高等植物的生理生化反应。通过对水分胁迫敏感型与水分胁迫耐受型植物的对比研究以及运用差异筛选技术研究同一植物在水分胁迫前
后的变化等方法已经找到了很多水分胁迫诱导表达的基因。但果树多为多年生高大乔木,基因高度杂合,遗传背景复杂,使得在果树上的研究进展缓慢,随着植物对逆境反应的分子机理和人工调控的生物技术等方面的进一步深入研究,必将加快果树上的研究进程。 3 研究展望
目前, 由于对植物各种生理变化之间内在联系的深入研究还不够, 不能确定起主导作用的变化过程和最先开始的生理反应, 特别是在通过认识植物的抗旱机理进而改变其遗传基础、提高抗旱性方面。因此,对植物进行水性胁迫方面的研究、进而制定抗旱措施具有重要意义。从改良果树的抗旱性出发, 在分子水平上阐明作物抗旱性的物质基础及其生理功能, 从而通过基因工程手段进行抗旱基因重组,以创造抗旱新类型,并用这种基因的表达形式确定抗旱指标是当前研究的一个热点。随着分子生物学的飞速发展, 对植物水性胁迫方面的研究将会达到新的高度。
