冠羽类虎皮PE理论
西澳George Clarke
翻译：美元
冠羽类虎皮通常被描述为“终极挑战”，其原由有三点：
最大化的培育冠羽类的子代以便在来年有足够的基数做配对选择 提高冠形质量 提高鸟儿的整体观赏性
新的PE理论对冠羽类提出了不同的解释视角。它改变并提高了我们的认识，通过更强的可预测性给予育种者迎接这些挑战新的契机。
一个通常流行的配法是 冠x 冠基因.通过这种配法，育种者通常可以得到平均30%的表现型冠子代。当PE理论与适当的育种策略同时运用时，能把这个百分比翻倍至59%。此理论同时证明，当育种策略选择失误时，冠羽类的得出数量可降低至9%。
PE理论指出，提高冠形质量的策略同提高其他泛基因特性（如体型，品种等）的策略一样；并不存在神奇的指导性公式，有的只是准则和策略。
通过育种试验，其中包括1,759个子代， 570个表现型冠子代证明，PE理论和实际的育种结果有很好的一致性。尤其是其准确性同1970年提出的原始理论相比，有大幅度提高；同时原始理论中明显的偏颇和导致异常的概率判断，在PE理论中完全规避。
PE理论中的基因学知识并不难掌握，但一些术语对于读者将比较陌生；因此，在下面不长的篇幅中将对基因学中适用于冠羽类的一些新术语给予解释。PE理论的运用，并不需要太多思考基因学的内容，但育种者对于基因学简单的掌握将有利于该理论的运用；尤其重要的是，育种者必须抛弃原始理论的束缚，来运用PE理论。
每只虎皮鹦鹉继承亲代的基因，被继承的基因可能是变异基因或非变异基因（原始基因）。当2个变异基因被继承时，该虎皮被描述为拥有该基因的双因子（DF）。当继承一个变异基因，一个非变异基因时，该虎皮被描述为拥有该基因的单因子（SF）。
当任何鸟带有显性基因双因子和单因子时，该鸟都将体现出该基因的表现型。羽冠基因虽然是显性的，但却非常不寻常。所有双因子羽冠基因将体现表现型，但只有15%-20% 的单因子羽冠基因会以表现型体现。
这种现象，我们称为“外显率”，羽冠基因，被认为拥有15%-20%的“外显率”（Penetrance）。
大多数和颜色变异相关的基因只能造成有限的差异效果。有些基因，例如派特基因，会造成比较大的差异效果（不是特别好找相应的中文词，特注明：这里说明的差异是和亲代表现的差异；意思是，颜色变异，基本上遵循遗传原则，在一定的色差允许范围内差异性不大；而派特的纯色毛的区域，形状及对程度，则可能表现出和亲代更大的差异性）。羽冠基因通常被认为有很强的差异性，我们把其成为“基因表现度”（Expreivity），其体现在，冠的表现范围可能只是几根不规则的羽毛，或者是多冠。
PE理论
新的PE理论是基于“外显率”和“基因表现度”而言的，其内容为：
冠的存在取决于冠羽基因 \"Cr\", 而冠型的特点则取决于一系列的因素或称为“表现基因”(E genes).
冠羽基因是常染色体显性，带有低外显率和高基因表现度的特点。
表现基因（E genes）具体的数量和它们的作用关系至今未知。
PE理论的解释
符号.冠羽基因用符号\"Cr\"表示, 非冠羽基因用符号 \"cr\"表示 Normal在文中表示任何非冠羽种
Crest.表示鸟存在冠羽的表现型并至少带有1个冠羽基因。其中包括小鸟暂时性表现出冠羽特性但成年后此特性消失的情况。 冠羽有2种形式，外观上2者无法区分：
单因子(SF) 冠羽基因, (Cr,cr)双因子(DF) 冠羽基因, (Cr,Cr)
Crestbred-无冠冠羽子代，无冠冠羽子代表示该鸟亲代是冠羽或者冠羽子代但本身并不表现任何可视冠的特征。无冠冠羽子代表现型为普通鸟但带有1个或者0个冠羽基因。无冠冠羽子代不可能带有2个冠羽基因，因为所有双因子冠羽肯定为可视冠。 无冠冠羽子代有2种基因形式，外观上2这无法区分：
单因子 (SF) 无冠冠羽子代,带有1个冠羽基因，1个非冠羽基因(Cr,cr)无冠羽基因 (ZF) 冠羽子代, 2个非冠羽基因(cr,cr)
表 1 冠羽基因型和表现型总结
外显率（Penetrance）：外显率决定了带冠羽基因，同时表现出冠羽特性鸟的百分比。
当冠羽基因以双因子形式(DF)存在时, 外显率为100% ，当冠羽基因以单因子形式存在时，外显率为15%-20%.
基因表现度（Expreivity）： 基因表现度决定了表现出的冠型特点：
冠的表现型是一个连续的范围，从一根毛到多冠
任何表现型冠都会由于表现基因的不同而体现出不同的冠型。
一对带冠羽基因的鸟，不论其本身是否是冠羽表现型，由于表现基因的不同都可能产生出任何冠羽类型的可视冠。 然而，此种配对，一些特定类型的冠产生的概率可能比较低。
冠型的表现形式是个泛基因问题，个案无法通过理论预测。
PE理论预测
表2总结了冠羽，子代冠羽和非冠羽配对的所有可能性及子代预期。[注：表2外显率设定为17%]
表 2 PE理论 – 育种的理论预期
以经验主义为原则对于基因表现度的大体预期可以通过大量的育种试验得出。
作者通过分析育种结果，包括1411个子代，403个可视冠得出表3的配种预期，其中子代被分为不复杂冠形和复杂冠形。
表 3 基因表现度大体预期
PE理论的运用以提高育种结果
新的更准确的理论能否帮助育种者更好的进行配对决策并更加快速，有效的提高呢？ 表2使得育种者能估算出任何配对情况下可视冠和无冠冠羽子代的百分比，表3能使育种者估算在可视冠中不同冠形得出的百分比。.
综上，的确改良冠多配对方法只有3种：冠羽 x 冠羽, 冠羽 x 无冠冠羽子代或者 冠羽 x .非冠羽 (无冠冠羽子代 x无冠冠羽子代 和无冠冠羽子代 x 非冠羽 产生太少的可用冠羽) 冠羽 x 冠羽 对于提高冠形而言非常缓慢，在很多情况下甚至会使冠形消失。 但同时，也是强化冠形的方法并且同时制造双因子冠羽。
冠羽 x 非冠羽 产生太少的可视冠以便后期育种。但这种配对方式对于引入其他非冠的基因具有特殊意义。
冠羽 x 冠羽子代是最佳的配对方式以稳定的制造冠羽类。
从表 2中得知, 最佳的冠羽 x 无冠冠羽子代配对是当 双因子冠羽 x 单因子无冠冠羽子代时, 产生59%的可视冠。最佳产生单因子无关冠羽子代是当 双因子冠羽 x 非冠羽，这样产生83%的无冠冠羽子代，并均为单因子。双因子冠羽可识别吗？直觉告诉我们，极端的冠型特点往往意味着双因子冠羽，比如全冠，或者多冠等。对于不同的基因对冠型存在和表现度产生不同的直接关系，PE理论并不做暗示。然而，存在一个重要的非直接关系，对于产生高级的冠形，的确需要表现基因（E genes）的汇合。这点最佳的方法是通过羽冠x 羽冠的配对。 巧合的是，这个配对方法也是制造双因子冠羽的方法。因此，双因子冠和高级的冠型经常由同一只鸟表现，当然，这点也并非绝对。 由于羽冠 x 羽冠 (表 2), 产生56% 的双因子, 仅仅6% 的单因子可视冠, 对于育种者而言，这种配对作为制造双因子并不存在神马争议。
因此，最佳的育种计划是首先通过羽冠和羽冠的配对得到双因子羽冠，然后把双因子和高品质的非冠配对，最后将最优的冠羽或者无冠冠羽子代回交双因子冠羽以得到可视冠 (59%)。
作者声称，并不是这个育种计划的原创者。但是PE理论为这个计划提供了一个理性的基础，使得育种者能通过了解隐藏的基因谜团，以更大的信心，避免失误地追求最优化结果。 对于冠型的表现度，撇开表3而言，证明对于育种者提高冠型质量有效的途径是引入更加复杂的冠型， 这点通用于其他特性比如体型，品种的育种策略。这些策略，目的在于通过选择性育种逐步聚焦有用的基因，这点对于资深的育种者已经非常明确，再次不再复述。
有一点育种者考虑的是，当羽冠变异出现的时候，表现型基因（E genes）可能已经存在了。这意味着，当“非羽冠”基因（E genes）没有羽冠基因激活的时候，其单独无法决定羽冠的类型。我相信，这就是为什么和原始理论悖论的，为什么有时候通过簇冠×非羽冠能够得到半圆冠甚至偶尔得到圆冠的原因。.(例，资料显示 簇冠 x 非冠羽 得出247 非冠羽, 29 簇冠, 8 半圆冠, 1圆冠).
相似的，圆冠x 非冠羽可以产生所有类型的冠，然而有的固定配对可能只能产生1-2种类型的冠，不同的对鸟产生固定的类型。这种变化的原因可能是由于固定非冠羽一方的表现基因（E genes）不同。而由于非羽冠一方无法显示这种表现基因，同羽冠配对后，将产生无法预期的冠形。
育种结果的不同
通常的情况是，不同的育种者可能得到可视冠的数量不尽相同。 对于表2的分析，可以对此现象作出解释。
首先，对于以下配对方式，得出可视冠的平均数大有不同：冠羽 x 冠羽 (63%), 冠羽 x 非冠羽子代(29%), 冠羽 x 非冠羽 (13%).
其次，由于亲代的基因类型不同，这些配对可以产生差别很大的结果.冠羽 x 冠羽 (34%-100%), 冠羽 x 非冠羽子代 (9%-59%), 冠羽 x 非冠羽 (9%-17%).
细心和运气对选择配对同时重要。比如：当改良冠羽时用冠羽 x 无冠冠羽子代；其中，造成巨大差别的配法是例如： 双因子冠羽 x 单因子 无冠冠羽子代 (59% 可视冠子代) 和 单因子冠羽 x 无冠羽基因冠羽子代 (9% 可视冠子代)。 难度在于，我们无法肉眼分辨单因子和双因子冠羽，或者单因子无冠冠羽子代和无冠羽基因冠羽子代。幸运的是，育种者有PE理论和表2的育种公式作为指导，可以减少此类问题的困扰。
