植物生理学读书报告之水杨酸
水杨酸在植物生理房面的作用之在农业方面的应用
水杨酸 英文名（salicylic acid;SA） 份子式：C7H6O₃ 分子量 138 溶解性：溶于水，易溶于乙醇、乙醚、氯仿。水中溶解度：0.22（g/100ml）
水杨酸为白色结晶性粉末，无臭，味先微苦后转辛。熔点157-159℃,在光照下逐渐京变色。相对密度1.44。沸点约211℃/2.67kPa。76℃升华。常压下急剧加热分解为苯酚和二氧化碳。1g水杨酸可分别溶于460ml水、15ml沸水、2.7ml乙醇、3ml摈痛、3ml乙醚、42ml氯仿、135ml苯、52ml松节油、约60ml甘油和80ml乙油醚中。加入磷酸钠、硼砂等能增加水杨酸在水中的溶解度。水杨酸水溶液的pH值为2.4。水杨酸与三氯化铁水溶液生成特殊的紫色
其物理性质：外观与性状：白色针状晶体或毛状结晶性粉末。CAS号：69-72-pH：外观与性状：白色针状晶体或毛状结晶性粉末。CAS号：69-72-7 pH：2.4（饱和水溶液） 熔点(℃)：160 相对密度（水=1）：1.44 相对蒸气密度（空气=1）：4.8 饱和蒸气压(kPa)：0.17(114℃) 其化学性质：常温下稳定。急剧加热分解为苯酚和二氧化碳。具有部分酸的通性
水杨酸在植物生理的作用
1 水杨酸是植物体内普遍存在的内源信号分子，具有重要的生理功能，在植物的生理方面发挥着重要的作用。研究表明，水杨酸在植物的抗病、抗旱、抗冷和抗盐等方面，以及对种子萌发、果实成熟和园艺产品保鲜等具有明显的作用 SA与植物抗病性
自然条件下，许多微生物包括真菌、细菌、病毒等都可以寄生在植物体内或体表。从这个角度来看，由于植物具有有效的防御机制来抵抗病害的侵染，植物病害的发生频率很低。大多数情况下，当植物被病原菌侵染后，在被侵染部位以局部组织迅速坏死的方式(Hypersensitive response，HR)来阻止感染范围的进一步扩散；非侵染部位则获得对病原感染的广谱性抗性，即系统获得抗性(Systemic acquired resistance，SAR)。与 HR和 SAR相伴随发生的是病原相关蛋白(Pathogenesis-related proteins，PRs)基因的表达。在具有同样防卫基因的情况下，植物抵御病原的多种防卫反应发生与否、或在强度和速度上的高低和快慢差异的产生，可能是诱导防卫反应的信号存在差异。所以，抗病信号及信号的转导已成为植物分子生物学研究的热点。
SA的主要作用之一就是参与植物对病原的防御反应，将病害和创伤信号传递到植物的其他部分引起系统获得性抗性。现已发现，SA能诱导多种植物对病毒、真菌及细菌病害产生抗性。SA是植物产生 HR和 SAR必不可少的条件。此外，SA预处理也可以增强植物多种防卫反应机制，包括植保素及其有关合成酶类、病程相关蛋白和各种活
2 性氧的产生，从而最终提高植物的抗病性。 SA与植物抗旱性
近年来，随着植物旱害活性氧机理研究的不断深人，外源活性氧作为抗旱剂应用于作物生产成为可能。SA的类似物乙酰水杨酸能改善干旱条件下小麦叶片的水分状况，保护膜的结构。1%的乙酰水杨酸拌种处理玉米种子，可提高玉米幼苗叶片抗脱水能力，因此乙酰水杨酸可作为一种外源活性氧清除剂使用。杨德光等对此在玉米上进行了研究，ASA(乙酰水杨酸)处理能明显抑制水分胁迫对叶片光合作用的限制，ASA处理叶片光合速率升高了10.63%－50.43%，叶片超氧阴离子产生速率明显降低，降低幅度为12.3%－17.9%，SOD活性升高的幅度为9.69%－12.0%，取得了明显的抗旱增产效果。
根据陶宗娅等[2]的研究，用含 1.0mmol/L SA的不同渗透势 PEG溶液漂浮处理小麦幼苗叶片，结果表明：SA降低了叶片 CAT(过氧化氢酶)的活性，轻度胁迫下 SA对稳定膜结构和功能有一定作用，在较严重的渗透胁迫和SA处理下叶片失水量、膜相对透性和 MDA(丙二醛)含量有所增加，H2O2和O2积累也较快，但与不加SA处理比较，SOD(超氧化歧化酶)和 POD(过氧化物酶)活性仍较高，脂质过氧化程度稍有加重。在植物体内，水分亏缺程度与游离脯氨酸含量的增加呈正相关，它在一定程度上反映了组织的水分亏缺状况，是组织脱水的敏感标记。还可用SA和8-HQC(8-羟基喹啉)处理玫瑰切花，其游离脯氨酸含量在前期保持较低水平，后期逐渐上升，说明 SA和 8-HQc处理能够提高游离脯氨酸含量，较好地改善切花组织的水分平衡状
3 况，延长玫瑰切花的保鲜时间。 SA与植物抗冷性
研究发现，SA处理能诱导产热，而植物产热是其本身对低温环境的一种适应。因此，SA可能与植物的抗低温有关。Janda等刚报道，用 O.5mmol/L的SA预处理玉米幼苗对随后低温处理的耐受能力增强。预处理1d后，过氧化氢同工酶比无SA处理的新增1条酶带。因此推测，SA可能通过诱导抗氧化酶类的产生增强玉米幼苗的耐冷性。通过对SA对黄瓜幼苗抗冷性的影响研究发现，SA能够提高超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)的活性，减缓膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)的积累，从而提高了黄瓜幼苗的抗低温能力。SA还可提高香蕉幼苗的抗寒性，在低温胁迫期间，SA能提高香蕉幼苗的光合能力，减少电解质的泄漏，提高过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和SOD等保护酶的活性。吕军芬等[3]研究发现，不同浓度 SA处理西瓜幼苗叶片后 ，1.0mmol/L的SA处理的幼苗脯氨酸(Pro)含量增加，POD、CAT和三磷酸腺苷(ATP)酶等保护酶活性均比对照提高，而且SA可减缓低温下叶绿素含量下降，降低质膜相对透性，增强西瓜幼苗的抗低温能力。 SA与植物抗盐性
关于SA的抗盐性的研究主要集中在小麦等大田作物上。在盐胁迫条件下，SA能提高小麦种子萌发的数量、速度和质量，提高幼苗根和叶内游离脯氨酸、可溶性糖等渗透调节物质的含量，增强其渗透调节能力，同时提高幼苗体内超氧化物歧化酶、过氧化物酶等细胞保
4 护酶的活性，抑制膜脂过氧化作用产物丙二醛的积累，降低叶片质膜透性和盐分胁迫对细胞膜的伤害，降低 Na+、Cl-的吸收和向上运输的数量和速度，同时提高体内K+的含量、向上运输效率，降低地上部分对Na+、K+的运输选择性。关于SA在蔬菜上的抗盐性的研究比较少，主要集中在黄瓜上。彭宇等[4]报道，在盐胁迫下的黄瓜种子发芽率偏低，添加低浓度的对羟基苯甲酸和水杨酸均能够提高盐胁迫下种子的发芽率、发芽指数和活力指数；当浓度为0.362mmol/L时，对盐胁迫的缓解作用最好，且在盐胁迫下2种外源酚酸均能够提高黄瓜胚根和胚芽内的POD和SOD等保护酶的活性，进一步证实了SA确实能够提高植物的抗盐性。 SA与植物抗热性
热胁迫是影响作物产量的重要原因之一，植物受到高于最适生长温度5℃以上的高温胁迫时，正常蛋白质合成即受到抑制。我国华北、西北地区夏季的“干热风”导致果树落花落果，南方的高温天气引起小麦和水稻结实率降低的现象时有发生。SA作为一种植物对胁迫反应所必需的信号分子，在抗高温方面的研究倍受关注。Dat等[5]报告，对芥子苗外施100μmol/L的水杨酸，能提高其在55℃高温时的抗热性，同在45℃时进行的热驯化效果一样，内源结合态和自由态SA都有显著增加，白芥苗的抗热性提高。外源ABA处理也能显著提高遭受热击的玉米的恢复能力和雀草悬浮细胞在45℃下的存活率。葡萄在高温锻炼期间叶片ABA水平上升，抗热性提高，但也有研究表明，在高温锻炼过程中，SA的含量也在提高。高温逆境驯化还可使黄瓜叶
5 片游离态SA增加2.5倍以上。王利军等认为SA与ABA都介导了高温信号，SA诱导植物的抗热性提高，一是单独诱导抗逆基因表达调节的结果，二是通过ABA来调节抗逆基因表达的结果。内源SA可能通过提高抗氧化酶活性参与了高温锻炼过程，外施SA和高温锻炼有相似的提高抗热性机制。 SA与重金属胁迫
重金属离子能与酶活性中心或蛋白质中的巯基结合，取代金属蛋白中的必需元素，或者干扰Ca2+等物质的运输并通过氧化还原反应产生自由基，从而导致细胞氧化损伤，进而干扰细胞正常代谢过程。然而，植物并非被动地承受金属毒害，而是相应地产生了多方面的防御机制，如重金属可诱导植物体内抗氧化系统保护酶活性升高，触发热激蛋白(heat shock protein，HSP)、PRP蛋白(proline-rich protein)和PR蛋白(pathogenesis related proteins)等防卫基因的表达，提高植物的抗重金属能力。
有研究发现，Pb2+ 或Hg2+ 胁迫下，水稻叶片脂氧合酶(LOX)活性升高，质膜解体。张玉秀和柴团耀[6]用差别筛选法分离到一个Hg2+ 胁迫响应蛋白基因PrSR4，其基因产物PR2是一种PR蛋白。进一步研究发现，PR2在正常生长条件下的菜豆叶片中未表达。叶片外施0.2%HgC12和CaC12 后，此基因的mRNA表达量在48h达到最大，砷、铜、锌等根际处理后也可诱导PR2表达。由于木蓿花叶病毒(AMV)侵染及外源SA均可诱导PR2积累，预示病毒可能通过提高内源SA水平调节PR2基因转录。至于抗重金属胁迫的植物是否也是通过提高内源
6 SA水平调节PR2基因的转录，还有待于进一步研究。
1.7 SA与植物抗紫外线辐射
关于SA与植物抗紫外线的研究报道较少。有研究用200～280mm的紫外线处理烟草叶片，SA水平比对照增加了9倍，而且同株其他非处理叶片的SA也增加了近4倍，SAG的含量也升高。同时，经此种紫外线处理的烟草叶片有PRs积累，增强其对后续TMV侵染的抗性，表明紫外线和TMV激活了一条共同的信号转导途径，导致SA和PRs积累及抗病性的增强。
SA与种子萌发
种子的萌发和幼苗的建成是作物生产的关键时期，种子发芽质量的好坏直接影响作物的生长和经济效益，因此 SA对种子萌发作用的影响也受到了许多学者的关注。杨江山等[7]研究发现，用0.5 mmol/L的SA对甜瓜种子室温浸种8h，会促进种子的萌发和生长，其萌发指数、发芽势、发芽率、根冠比和生物学产量等指标与对照呈极显著差异。用0.01～5.00 mmol/L的SA对蚕豆种子浸种24h后，置于室温下萌发，SA对缩短发芽时间、提高发芽指数、促进胚根和胚芽的生长、提高根冠比以及侧根原基的形成都有显著作用。还有研究指出，用较低浓度(0.01～0.1mmol/L)的SA处理玉米种子，会促进种子的萌发，同时发芽种子淀粉酶活性降低，POD活性升高，可溶性糖和可溶性蛋白质含量增加。但用较高浓度(1～5mmol/L)的SA处理后，种子的萌发则受到抑制，种子中的淀粉酶活性升高，可溶性蛋白质含量、
7 可溶性糖含量及POD活性下降。 SA与果实成熟
目前，SA影响果实成熟衰老的研究还处于起步阶段，多集中在外源SA处理对果实生理效应的研究上。田志喜和张玉星[8]研究发现，在新红星苹果果实生长发育期间，SA出现一个含量高峰，在SA含量达到高峰后，果实生长开始出现高峰，随着果实的成熟，SA含量逐渐下降，果实生长也随之缓慢。在鸭梨果实生长中也表现出类似的规律，在果实生长发育前期呈现一个SA含量高峰，高峰过后果实进入快速生长期。随着果实的成熟，SA含量下降。李春香等的研究发现，在大蒜鳞茎开始膨大时，叶片喷1.0mmol/L的SA可以明显促进鳞茎膨大。这些都说明SA与果实生长发育有一定的关系。外源SA处理可延缓苹果、梨、桃、香蕉和猕猴桃等果实的成熟衰老进程，这种效应可能是通过抑制果实组织中乙烯的合成来实现的。0.002～0.2 mmol/L的SA可以抑制红富士、新红星和鸭梨PG的活性，延缓果实的成熟。
蔡冲等[9]研究发现，20℃下用1.0mmol/L的ASA处理玉露桃果实会显著抑制LOX，ACC合成酶(ACS)和ACC氧化酶(ACO)的活性以及乙烯的释放，维持了较高的果实硬度，延缓了果实的成熟和衰老。研究还发现，用 500μmol的SA浸泡香蕉果实6h，具有明显的保持果实硬度、延缓淀粉降解及向可溶性糖转化，延缓香蕉果实软化的作用。 张玉等以猕猴桃果实为试材，研究了SA在果实成熟衰老进程中的作用。结果表明，果实后熟软化过程中，内源SA水平下降，组织中SA
8 水平与果实硬度变化呈极显著正相关。SA处理可显著维持组织中较高的SA水平，抑制 LOX和丙二烯氧合酶(AOS)活性，减低O2-生成速率，延缓果实后熟。 SA与贮藏保鲜
Noor等用不同浓度的SA溶液浸泡红皮品种的洋葱鳞茎。结果发现，在贮藏期间，1000mg/L 处理的失水率最低，600～1000mg/L处理与对照和其他处理相比，发芽延迟，腐烂率最低，200mg/L和400mg/L处理的居中，对照的腐烂率最高。阎田等[10]用0.1%的SA分别将绿熟番茄、梨和苹果浸泡， 研究了番茄、梨和苹果贮藏一个月后的好果率。结果发现，三种果实的好果率比对照提高10%以上。 李雪萍等用50mg/L的SA+2%蔗糖与300mg/L的8-羟基喹啉柠檬酸盐 +2%蔗糖做对比试验。结果表明，SA明显降低了玫瑰切花的呼吸代谢强度，缓解了花朵的水分亏缺，减轻了花朵膜损伤，延长了瓶插寿命，提高了观赏性。韩涛和李丽萍研究发现，用0.1～0.3 g/L的SA处理大久保桃，可以减轻果实腐烂，保鲜效果好。
由于水杨酸在植物生理方面存在多重作用所以也广泛用于农业发展发面
低浓度水杨酸处理作物，合成代谢显著加强，粒重粒数增加，产量提高，品质改善。外施水杨酸可提高作物对逆境的抗性和耐性报道涉及的植物包括水稻、玉米、小麦、油菜、番茄、菜豆、黄瓜、大蒜、大豆、甜菜和烟草等。涉及的病原菌种类达数十种之多，此外，水杨酸对提高作物的抗盐、抗旱、抗寒，都有一定的作用。
9 抗病性：5～50μg／mL水杨酸诱导水稻幼苗产生对抗白叶枯病的抗性，维持诱导抗性15～20d。0．0l～0．1mmoL／L水杨酸诱导产生对水稻稻瘟病抗性，病瘟性持久期为15d，经0．01mmol／L水杨酸诱导处理后再用同浓度水杨酸进行一次强化处理，可增强抗性效果，延长抗性持久期。3．2．2抗重金属、金属盐胁迫研究表明，乙酰水杨酸(ASA)能有效缓解镍胁迫对稻苗的毒害，可通过施用乙酰水杨酸减轻镍污染(女132业废水)土壤对作物的毒害，达到提高作物产量的目的。用0．2％水杨酸处理2％NaCl胁迫下的水稻种子，表明水杨酸能提高水稻种子萌发后幼苗的抗盐性，使水稻种子出苗整齐一致。 提高作物耐冷性早稻苗期易受低温冷害危害，外源水杨酸能够降低低温胁迫对水稻的伤害，在4℃冷害条件下。低浓度(15mol／L)时抑制发芽。 水杨酸溶液可提高黄瓜四叶期的幼苗对高温胁迫的抗性，50mmol／L的效果最优，浓度升高，则对高温胁迫的缓解作用减少。
提高水果的贮藏性水杨酸处理苹果后，细胞膜透性和丙二醛含量均降低，呼吸速率明显下降，果实衰老推迟。对梨、桃、柑桔等水果的研究也有类似的结果。这可能与水杨酸能抑制乙烯的生成有关．对马铃薯进行水杨酸处理观察乙烯的产生，证明水杨酸对乙烯抑制作用与水杨酸浓度、温度及薯块生理状态有关。对鲜切花保鲜作用：水杨酸对鲜花保鲜有一定的作用，并能够明显抑制细菌的生长。月季经处理后花朵开放时间显著延长。多数鲜切花表现相似的结果，但也有例外，
10 如康乃馨切花加入水杨酸后，植保素合成完全被抑制，切花对霉菌感染失去抗性。诱导水稻不育系闭颖。提高杂交种种子活力 ：2mmol／L茉莉酸甲酯(MeJA)显著诱导水稻开颖，杂交制种辅以人工授粉，能加大的提高结实率。但裂颖率的升高，使水稻杂交种子的种子活力严重降低；研究发现，1mmol／L水杨酸能逆转MeJA诱导的水稻开颖，而MeJA再次处理能解除水杨酸对不育系开颖的抑制效应。如在水稻杂交制种生产上，授粉结束后，施用水杨酸可极大地提高水稻杂交种的活力及种子的耐储性，减少损失。现在市场上还未出现此类产品，如能开发水杨酸新产品，用于水稻杂交制种，将有很好的市场前景。 诱导雌花形成：喷施水杨酸可减少黄瓜雄花数目，诱导雌花形成。
水杨酸在农业方面的用途还存在许多的优点
1价格低廉水杨酸的处理成本低，用量少，使用浓度在几毫摩尔内。大田、果园、保鲜等大面积、大批量使用或与其他措施相结合，成本增加甚微。
2无毒无害
水杨酸通过调节植物体内的生理生化反应来发挥作用，不会造成环境污染，对人、畜安全，可在生长的各个时期施用，适应绿色无公害农业发展要求。
3使用方便直接溶于水后即可施用，对浓度要求不高，配制浓度过高对植物也无不利影响
11 由于水杨酸在农业方面的多多优点及用途所以被广泛用于植物生理和农业目前存在广大的发展前景
参考文献：
[1] 丁秀英，张军，苏宝林．水杨酸在植物抗病中的作用[J]．植物学通报，2001，18(2)．
[2] 陶宗娅，邹琦，彭涛等．水杨酸在小麦幼苗渗透胁迫中的作用[J]．西北植物学报，1999，
[3] 吕军芬，郁继华．水杨酸对西瓜抗冷性生理指标的影响[J]．甘肃农业大学学报，2004，39(1)．
[6] 张玉秀，柴团耀．菜豆病程相关蛋白基因在重金属胁迫下的表达分析[J]．中国生物化学与分了生物学报，2000，16(1)：46－5O． [7] 杨江山，种培芳，费贽．水杨酸对甜瓜种子萌发及其生理特性的影响[J]．甘肃农业大学学报，2005 [8] 田志喜，张玉星．水杨酸对新红星苹果果实后熟的影响[J]．园艺学报，2001 [9] 蔡冲，陈昆松，贾惠娟等．乙酞水杨酸对采后玉露桃果实成熟衰老进程和乙烯生物合成的影响[J]．果树学报，2004．
[10] 阎田，沈全光，刘存德．水杨酸(SA)对果实成熟的影响[J]．植物学通报，1998
