毕业论文（设计）
题
目： 毕节阳山昭觉林蛙蝌蚪 口器结构研究 姓
名：
徐文科 学
号：
08110801002 教 学 院：
地理与生命科学学院 专业班级：
生物科学2008级 指导教师：
赵海涛（副教授） 完成时间：
2012年 05月 04日
毕节学院教务处制
毕节学院本科毕业论文(设计) 毕节阳山昭觉林蛙蝌蚪口器结构研究
作者姓名：徐文科 专业班级：08级生物班 学号：08110801002 指导教师：赵海涛
摘要： 2011年8月至2012年5月对毕节阳山公园附近的昭觉林蛙进行了调查。结果发现9月至11月下旬是昭觉林蛙的繁殖高峰期。有些蝌蚪当年完成变态发育后进入山林行陆栖生活，部分蝌蚪经过越冬于次年5至6月完成变态，对长出后肢的蝌蚪进行口器观察。结果显示，本地昭觉林蛙蝌蚪口器存在四种类型，唇齿表达式如下：①4（2—4）/4（1）、②3（2—3）/4（1）、③4（2—4）/3（0）、④3（2—3）/4（3），分别占统计数据的45.45%，45.45%，9.09%，0.91%。 除了国内学者描述的常见类型外还出现了另外两种新类型，对昭觉林蛙蝌蚪今后的鉴别提供了新证据。
关键词： 毕节阳山；昭觉林蛙；蝌蚪；口器形态
毕节学院本科毕业论文(设计) Oral Morphology of Rana chaochiaoensis Tadpoles
in Bijie Yangshan
Candidate:XU Wen-ke
Major: Biology Science
Student No.:08110801002
Advisor:ZHAO Hai-tao
Abstract: This paper conducts a survey to the Rana chaochiaoensis near the Bijie Yangshan park from October 2011 to May 2012.The results showe that it is the breeding season.of Rana chaochiaoensis that from September to late November in a year.Some tadpoles complet metamorphosis in the year ,then comes into the terrestrial life of the mountains line, part of the tadpoles complete metamorphosis in the following year after the winter from May to June, this paper observs mouthparts to the tadpoles who has grown hind legs.The results show that there are four types to the tadpole mouthparts of local Rana chaochiaoensis , the lips and teeth expreion is as follows: ①4（2—4）/4（1）,②3（2—3）/4（1）,③4（2—4）/3（0）,④3（2—3）/4（3）, statistical data respectively is 45.45%,45.45%,9.09%,0.91%.in addition to the common type described by the national experts, there have been other two new types , this provides new evidences to the identification about Rana tadpoles in future
Keywords: Bijie yangshan; Rana chaochiaoensis; tadpole; shapes of mouthparts
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目
录
引言································································································································1 1.实验材料和方法·········································································································1 1.1研究区地理位置概况····························································································1 1.2实验材料收集和处理····························································································2 1.2.1调查时间和地点·································································································2 1.2.2蝌蚪的采集和饲养·····························································································2 1.2.3试验方法·············································································································2 2.研究结果与分析·······································································································2 2.1林蛙蝌蚪的外部描述和口器描述········································································2 2.2阳山昭觉林蛙蝌蚪唇齿式类型············································································4 2.2.1第一类型的唇齿式·····························································································4 2.2.2第二类型的唇齿式·····························································································4 2.2.3第三类型的唇齿式·····························································································4 2.2.4第四类型的唇齿式·····························································································4 2.2.5实验结果统计·····································································································5 3.讨论·····························································································································6 参考文献························································································································8 致谢································································································································9
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引言
昭觉林蛙（Rana chaochiaoensis）在分类上属无尾目(Anura)，蛙科(Ranidae)，蛙属(Rana)，是中国特有物种。广泛分布于云南省、四川省、贵州省、陕西省等地，常栖息在山岭地带和近水的草间以及树林里，其生活在海拔范围为1150至3340米，模式产地在四川昭觉。是常见也是易捕的，蝌蚪做为无尾两栖类动物特有的一种幼体形式，在两栖动物生长发育过程中大约有四分之三都有蝌蚪形态出现这一特殊发育时期[2]。在水生种类中，蝌蚪因其进化地位、生存环境、食物选择和变态发育时期历程不同，不仅在身体大小、身体颜色和尾部形态结构等方面存在很大差异，在口腔内部结构和特征上也有所不同。其外部特征和内部结构作为其分类的重要鉴定特征之一，而唇乳突排列方式和唇齿式结构作为蝌蚪非常重要的鉴别指标[3-8]，唇齿式用x（y-z）/a(b-c)表示，其中x表示上唇齿的排数，y表示上唇齿第一次断裂的位置，z表示上唇齿最后次断裂的位置，a表示下唇齿的排数，y表示下唇齿第一次断裂的位置，z表示下唇齿最后次断裂的位置。蝌蚪外部特征和口腔结构特点作为无尾两栖动物分类和系统演化的重要依据
[9-12]
[1]
。不仅能为一些在分类地位上存在疑问的物种提供有价值的证据。而且还可以对蝌蚪的分化提供重要资料。对于大多数无尾类来说，蝌蚪较长时间分布于水环境中，比成体更易采集。因此，蝌蚪样品成为一种简洁有效的评估无尾两栖动物生物多样性的方法。长期以来，在两栖类动物研究这一领域学者们对蝌蚪的研究并不像对成体那样重视，目前为止只有三分之一两栖类的蝌蚪被描述介绍
[13]
，而余下三分之二蝌蚪的有关参考资料非常少，检索表中用蝌蚪唇齿式区别种内变异的数据比较缺乏，有些描述不全面甚至存在谬误，因此，对蛙类蝌蚪口器做进一步详细观察和描述具有重要意义，可为今后系统研究两栖动物分类提供重要证据。
1.实验材料和方法
1.1研究区地理位置概况
毕节阳山公园位于毕节城西，紧挨三板桥，在毕节市的风景点中，它离城较近，交通便利。尤其毕节实验四中后山稻田地带，是昭觉林蛙分布较多的区域，经常可以见到林蛙。阳山地理坐标为海拔1560～1920m，而昭觉林蛙的地理分布区域海拔高度在1150～3340m，故野外观测点的选择具有一定代表性。主要观察点选择两种类型，一种为水田类型，终年有山上微溪水及降雨由山沟流入稻田，部分稻田常年积水。水田中主要农作物为水稻和小麦，水田周围山坡被植被所覆盖，大多数植被是主要为杉树和大多数高大乔木以及灌木丛。主要树种为板栗、柳杉、
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马尾松等。水田中的水生植物主要有禾本科的双穗雀稗和苋科的空心连子草。水生动物主要有中华圆田螺等，两栖类主要有昭觉林蛙、华西蟾蜍、华西雨蛙、小弧斑姬娃、泽娃等，此外，还有很多昆虫以及丰富的浮游生物。另一种为山上小水塘，一直有微流水补充，积水最多时水深1m，由于处于林下，水温较为稳定。 1.2实验材料采集和处理结果 1.2.1调查的时间和地点
定期野外调查：调查主地点设于毕节西郊阳山，同时在毕节市周围进行辅助调查，在阳山附近适合林蛙生存的环境进行搜索，标记林蛙生存的地点；采集昭觉林蛙蝌蚪，记录林蛙蝌蚪生存的环境，包括水温，空气温度、水质状况等。在调查期间，留意昭觉林蛙是否进入产卵期、产卵条件和繁殖生境。调查时间选择在2011年8月下旬至2012年05月上旬，调查生境以水田、林中具有水流的小池塘为主。 1.2.2蝌蚪的采集
2011年11中旬对阳山西侧稻田中林蛙蝌蚪进行采集，记录生境后将蝌蚪在实验室进行了人工饲养。
2012年3月至2012年4月再次对蝌蚪进行了采集饲养，等蝌蚪长出后腿后对蝌蚪进行了详细的观察，主要包括外部形态和口器结构观察。 1.2.3试验方法
利用解剖镜、培养皿、玻片、照相机等实验室设备对蝌蚪进行外部形态和口器结构的观察。并记录唇齿式，并将蝌蚪的唇齿结构进行分类，标记。唇齿式的分类根据李丕鹏[3]所提供的文献进行记录、分类。
2.研究结果与分析
2.1林蛙蝌蚪的外部描述和口器描述
测量得昭觉林蛙蝌蚪的全长约49mm，体长为18.62mm，占全长的38%，体宽为14.7mm体宽约为全长0.3倍、体高为8.82mm，体高约为的体宽0.6倍。蝌蚪的背部颜色，俯视观察整个身体呈灰褐色，头部半椭圆形近似三角形，口部形状为钝圆，整个身体呈子瓢形，鼻孔和眼睛均位于面上。侧面观鼻孔开口朝上于吻端与眼之间，两鼻空间的距里小两眼之间距里，在身体外层透明的薄膜下，鼻孔开口于隆起的顶端前部，椭圆形，朝向前方，眼小，黑色，扁圆球状，朝向两侧,稍向方倾斜，出水管透明，位于身体左侧中部，附着体壁，基部宽于端部，开口朝向后上方。肛管位尾下鳍的右侧，与尾下鳍合为一体，外观呈褶开口朝向后下方。身体
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呈扁圆形,腹部较平,身体后端度大于前端。眼位于头背侧（图1）。口部呈漏斗，唇弧形，具角质颌，口属于下口位，体左侧有一出水孔，腹部近椭圆形。属于有唇齿左孔型，肛管开口于下尾鳍基部偏右侧，属右开口型。尾末端属钝尖形，体、尾均有浅褐色斑点。
口器位于身体腹面前端，唇齿式由于个体差异，存在着不同类型，解剖镜下观察，唇齿都是由细小，黑色的，线条状的齿状物构成，排列非常紧密。上唇齿最外排细齿最多最长，贴近角质齿的一排细齿最少最短，下唇齿最内排细齿最多最长，贴近角质齿的一排细齿最少最短，每一排细齿都是中间最长，越靠近两端细齿越少越短，上唇齿的长度最外一条最长，由外到内依次减短，第一条没有断裂，其余几条都断裂，下唇齿有外到内次外排比最外排要长。唇乳突呈指尖状或椭圆状，颜色接近半透明，紧密排列在口器周围。上下两片角质颚呈黑色，角质。腭鞘内侧边缘分布很多小型锯齿状细齿。位于上唇齿和下和下唇最内侧的部分，上颚比下颚要长，两端向下弯曲呈弧形，包裹着下颚，呈倒着的“V”型，与上唇的肌肉相连。下唇颚比较小且两端向上弯曲呈“V”形（图2）。上腭与下颚围成口腔与外界的开口。尾部长度是30.38mm，尾部特点是：在位的中部有一部分尾鳍明显高于其它部分呈弧形凸起，尾部上鳍要略高于尾部下鳍，尾部末端钝圆。尾肌从尾基部开始逐渐变细，尾肌的下缘接近水平，上缘向下倾斜，尾肌末端非常尖锐，与吻端位于同一水平面，尾中线及尾肌节都不明显。生活状态的蝌蚪身体背面全部为青灰色，腹面灰黑色有金属的斑点光泽，半透明，通过腹部可可以看见蝌蚪内部的白色肠管和一些其他器官，尾肌灰黑色，尾鳍浅黄色带灰褐色斑块呈半透明，有很多细小的黑点（图3）。
图1为林蛙蝌蚪外形俯视图 图2为蝌蚪唇齿解剖镜下单反相机拍照
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图3蝌蚪的腹面观察 ）（上：背 ，下：腹）
图4示为第二种唇齿式
昭觉林蛙蝌蚪的外形及口器
2.2昭觉林蛙唇齿式类型
对110只蝌蚪进行观察后发现，昭觉林蛙蝌蚪有四种唇齿类型，详细描述如下：
2.2.1第一类型的唇齿式①
①4（2—4）/4（1）表示上唇齿有四排，最外排完整，其余三排断裂，左右两排可以连成一行并没有缺失；下唇齿也有四排，第一排断裂，其余三排完整，较为常见，如模式图（图A）所示。 2.2.2第二类型的唇齿式②
②3（2—3）/4（1）表示上唇齿有三排，最外排完整，其余两排中间断裂，但左右两排可以连成一行并没有缺失；下唇齿四排，第一排断裂，其余三排完整，较为常见，如模式图（图B）所示。 2.2.3第三类型的唇齿式③
③4（2—4）/3（0）表示上唇齿有四排，最外排完整，其余三排断裂，左右两排可以连成一行且没有缺失；下唇齿三排，中间没有断裂，如模式图（图C）所示。 2.2.4第四类型的唇齿式④
④3（2—3）/4（3）表示上唇齿三排，最外排完整，下面两排断裂，左右两排可以连成一行且没有缺失；下唇齿有四排，第三排断裂，其余各排完整，如模式图（图D）所示。
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图A第一类唇齿式
图B第二类唇齿式
图C第三类唇齿式 图D第四类唇齿式
昭觉林蛙蝌蚪唇齿式类型模式图
2.25实验结果统计
从表1.可以看出昭觉林蛙蝌蚪唇齿式以①、②型居多，各占统计数据的44.55%，③型较少占统计数据的9.01%，④型数量极少仅占数量的0.91%。
表1.昭觉林蛙唇齿式类型统计
Tab 1.The Lips and teeth type Statistics of Rana chaochiaoensis
唇齿式及类型 ①、4（2—4）/4（1） ②、3（2—3）/4（1） ③、4（2—4）/3（0） ④、3（2—3）/4（3）
个数 49 50 10 1
百分比（%） 44.55 45.45 9.09 0.91
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3讨论
实验采集的昭觉林蛙蝌蚪，部分来源于阳山后山的稻田，另一部分来源于路边积水坑，这些蝌蚪都生活在静水中，属于静水生活类型。蝌蚪口部的长度约为4mm左右，上唇齿3～4行，下唇齿也是3～4行。蝌蚪的口器外部结构是由两片角质齿和周围的唇齿构成，外形钝圆。根据唇齿统计结果表明，毕节地区昭觉林蛙蝌蚪的唇齿式大部分为①4（2—4）/4(1)型和②3（2—3）/4(1)型，各占统计数据的44.5%，毕节阳山林蛙蝌蚪唇齿类型，有90%是第一种和第二种，第三种③4（2—4）/3(0)只占了总数的9.1%，第四种类型④3（2—3）/4(3)仅占了0.9%。这和中国两栖动物检索及图解[1]中所描述的昭觉林蛙蝌蚪的唇齿式不同，该书认为昭觉林蛙唇齿式以②3（2—3）/4(1)类型为主，①4（2—4）/4(1)类型仅占少数，我们对阳山公园昭觉林蛙的唇齿式研究中发现了新的类型③4（2—4）/3(0)和④3（2—3）/4(3)，显示了毕节地区昭觉林蛙蝌蚪的唇齿产生了新的变异，只是③型和④型数量较为稀少，特别是④仅仅出现了一例。由于毕节的昭觉林蛙蝌蚪从未见过相关研究报道，出现上述两种大比例的唇齿式可能有以下几个原因：1.地理种群差异，毕节的林蛙蝌蚪和四川昭觉林蛙蝌蚪的唇齿式比例并不一致，是否因较远的地理距离产生了新的类型还需要进一步的研究；2.生态类型差异，毕节地区动物严寒夏无酷暑，气候湿润，生境和四川昭觉差异较大，是否因生境差异导致了物种的种类分化还待斟酌；3.采集到的蝌蚪是两种不同的类型。蝌蚪做为蛙、蟾两栖类动物的幼体，它们的外部形态特征、口器结构特点不仅反映其系统发育地位，也反应了蝌蚪对不同生态环境(包括微环境和生态位)的适应。蝌蚪的角质颚结构、唇齿式结构以及唇乳突的形状和排列方式是非常重要的种属分类形态指标[14]。蝌蚪口腔结构作为分类的依据之一，不仅表明出外部形态特征等方面的复杂多样性，也表明了其口腔内部结构的多样性问题。这种差异和形态多样性不仅与蛙类的系统发育密切相关，也是长期适应不同生活环境和食性的一种生态适应[15-16]。研究表明，蝌蚪唇齿式结构在同一种之间也存在种内差异和区别。昭觉林蛙蝌蚪口器形态结构上既表现出与大部分类群蝌蚪的相似性，也存在种间唇齿式差别，其类型表现出丰富的多样性。毕节阳山昭觉林蛙蝌蚪唇齿的多样性暗示本地昭觉林蛙可能存在较多的种群结构或遗传多样性水平较高。我们在野外考察也发现了这点，这提示我们在探讨种属特异性的同时，今后要注意不同生态位和居群的蝌蚪外部特征和口腔内部形态结构特点的差异。要了解不同地理居群蝌蚪的多样性，
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需考虑到诸多环境因子对蝌蚪的影响，最好能将室内饲养观察和野外观察相结合，进而可以将这些唇齿表达式、口器的特征等用于种群监测、种群分布以及物种鉴别等研究领域。
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参考文献
[1] 费梁, 叶昌媛, 黄永昭, 江建平, 谢锋.中国两栖动物检索图解[M].成都四川科学技术出版社, 2005: 24-28.[2] 王晶琦, 李丕鹏, 陆宇燕, 董丙君, 周正彦, 于凤兰.桓仁林蛙与东北林蛙蝌蚪的形态特征及比较[J].四川动物, 2006, 25(2): 349-353.
[3] 李丕鹏.蝌蚪唇齿式的表述[J].四川动物, 2006, 25(2): 414-416.
[4] 张榕, 汤雪平.黑龙江林蛙(Rana amurensis)胚胎的正常发育[J].两栖爬行学报, 1984, 3(1): 55.
[5] 苏中熙.广西玉林地区两栖动物初步调查[J].两栖爬行学报, 1986, 5(3): 235-237. [6] 沈猷慧.蛙属一新种桑植蛙(Rana sangzhiensis)[J].两栖爬行学报, 1986, 5(4): 290-294.[7] 沈猷慧.中国华西雨蛙一新亚种—华西雨蛙武陵亚种[J].动物学研究, 1997, 18(2):
177-182.[8] 孙铭娟, 陆宇燕, 李丕鹏, 等.昆嵛林蛙胚后发育的初步观察[J].动物学研究, 2003, 24(1): 61-66.[9] Waersug RJ.Internal oral features of larvae from eight anuran families: functional systematics, evolutionary and ecological consideration [J].Miscellaneous Publications of the University of Kansas Museum of Natural History, 1980, 68:1-146.[10] Bell BD and Waersug RJ.Anatomical features of Leiopelma embryosand larvae: Implications for anuran evolution [J].JM orpho, l.2003, 256: 160-170.[11] 黄永昭, 费梁, 叶昌媛.中国锄足蟾科(Pelobatidae)蝌蚪口内部结构的研究[J].高原生物学集刊, 1991, 10(2): 71-99.
[12] Chou WH and Lin JY.Tadpoles of Taiwan [J].National Museum of Natural Science, 1997, 7: 1-98.[13] 王晶琦, 李丕鹏, 陆宇燕, 等 .桓仁林蛙与东北林蛙蝌蚪的形态特征及比较[J].四川动物, 2006, 25(2): 349-353.[14] 李丕鹏, 崔希芝, 陆宇燕, 刘新海.昆嵛林蛙蝌蚪口器结构的研究[J].四川动物, 2007, 26(4):
831-834.[15] Duellman WE and Trueb L.Biology of Amphibians [M].The Johns Hopkins University Pre.1994, 9: 1-126.
[16] 江先群, 李汝祺.无尾两栖类蝌蚪味觉器的研究[J].北京大学学报, 1958, 2 (2): 235-249.
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致谢
历时将近三个月的时间终于将这篇论文写完，在论文的写作过程中遇到了很多的困难和障碍，都在同学和老师的帮助下度过了。非常感谢我的指导老师赵海涛副教授，他在我的论文研究过程中给了我很大的帮助。他的严谨细致、一丝不苟的作风一直是我学习中的榜样。
本课题在选题及研究过程中得到赵老师的悉心指导。赵老师多次询问研究进程，并为我指点迷津，助我开拓研究思路，精心点拨。不厌其烦地对论文进行了多次修改。另外，实验室做实验的时候，遇到的困难老师也给我提供了很多方面的支持与帮助。在此向帮助和指导过我的各位老师表示最忠心的感谢！
在论文完成之际，我的心情万分激动。从论文的选题、资料的收集到论文的撰写编排整个过程中，我得到了许多的热情帮助。
离校日期已日趋临近，毕业论文的的完成也随之进入了尾声。从开始进入课题到论文的顺利完成，一直都离不开老师、同学、朋友给我热情的帮助，在这里请接受我诚挚的谢意!
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